106 P?ginasDentro de los supuestos de la teor?a de especiaci?n geogr?fica de Mayr (1942), es plausible considerar que el aislamiento f?sico de las poblaciones permite la acumulaci?n de variaci?n gen?tica, parte de la cual puede manifestarse a nivel fenot?pico, en caracteres cuya importancia evolutiva ha sido previamente evaluada en insectos, como son la forma de las alas, la pigmentaci?n abdominal y el n?mero de pecas tor?xicas. En el presente estudio se escogieron estos mismos caracteres, de evoluci?n r?pida, para primero evaluar en poblaciones geogr?ficamente aisladas de las especies del grupo repleta: D. martensis, D. starmeri y D. uniseta (Cluster martensis), si este aislamiento, aunado a la heterogeneidad ambiental, ha permitido el avance de un proceso de formaci?n de razas geogr?ficas, que sea evidente a este nivel fenot?pico. As? mismo, el hecho de que las especies problema se encuentren en simpatria y que adicionalmente se consideren cr?pticas o sinm?rficas sugiere la existencia de divergencia gen?tica y morfol?gica que por simple inspecci?n no se determina, pero sin lugar a duda real, importante en las interacciones competitivas y de selecci?n sexual. Como segunda medida se compar? la variaci?n fenot?pica encontrada en las especies del cluster martensis con D. aldrichi perteneciente al cluster mulleri, con el prop?sito de ampliar el conocimiento de la relaci?n evolutiva entre estas especies. La problem?tica anteriormente mencionada fue abordada mediante la digitalizaci?n del contorno de las manchas abdominales y del ala derecha con descriptores de Fourier el?pticos y an?lisis can?nicos multivariados. Adicionalmente se realiz? el an?lisis morfom?trico tradicional del n?mero de manchas del mesonotum, en las cuatro especies problema las cuales fueron colectadas en las poblaciones de Riohacha, Santa Marta (Costa Norte) y Rosal?a en el Desierto de la Tatacoa (Huila). Los resultados mostraron diferencias significativas en la forma de la mancha del tercer segmento abdominal y el ala derecha en las cuatro especies analizadas. Todas las especies mantienen su identidad taxon?mica, manifestando diferencias estad?sticas entre si. La comparaci?n en cada una de las poblaciones con respecto a la forma de la mancha abdominal permite determinar la existencia de una forma primitiva com?n a todas las especies y otra derivada que las discrimina. La variaci?n particular encontrada entre las poblaciones de las especies del cluster martensis de la Costa Norte y el Desierto de la Tatacoa, indica que son especies politipicas. As? mismo, al interior de las poblaciones se determin? la existencia de polimorfismos propios que se relacionan con la independencia evolutiva de estas. Si se tiene en cuenta que la variaci?n morfol?gica suele ser un reflejo de la diferente arquitectura gen?tica y de los procesos microevolutivos que se pueden estar dando de manera particular en las poblaciones y, que el origen de los 16 mecanismos de aislamiento necesarios en la formaci?n de nuevas especies se halla generalmente asociado con la diversificaci?n morfol?gica y ecol?gica de las poblaciones, los resultados de este trabajo y otros antecedentes a diferentes niveles de an?lisis, apoyan la posible existencia de razas y por tanto indicio de un proceso incipiente de especiaci?n. Finalmente la comparaci?n de D. aldrichi con las tres especies del cluster martensis (D. martensis, D. starmeri y D. uniseta) mostr?, en algunos casos, la sobreposici?n de los datos de esta con D. martensis confirmando la posibilidad de que exista una relaci?n filogen?tica m?s cercana entre estas dos especies, que entre D. martensis con cualquiera de las otras de su mismo cluster, coincidiendo con lo propuesto por De Polanco et al, en prensa, con base en el an?lisis morfom?trico de la genitalia de los machos en las mismas especies.ABSTRACT Mayr's theory of geographic especiation (1942) consider that the populations's physical isolation permits the accumulation of genetic variation, which the level phenotypical can become manifest, in characters whose evolutionary importance has used to be evaluated in insects, enter these the wing's form, the abdominal pigmentation and the number of freckles toraxic. In the present study they chose these characters, of fast evolution, In order to evaluate in the geographically populations isolated the species of repleta group: D. martensis, D. starmeri y D. uniseta (Cluster martensis), If this isolation, joined to the environmental heterogeneity, he has permitted the advance of process of formation of geographic races, that it be evident to this level phenotypic. Likewise, the fact of than the species problem find themselves in sympatric and that additionally they consider themselves cryptic or sinmorphic suggests the existence of genetic divergence and morphologic than it is not determined for simple inspection, but that he is important in the competitive interactions and of sexual selection. Also the phenotipic compared variation itself found in the species of the cluster martensis, with D. aldrichi of the cluster mulleri, in order to enlarge the knowledge of evolutionary relation among these species. The problem mentioned previously is discussed through the digitization of the contour of the abdominal stains and right wing with Fourier's descriptors elliptical and analysis canonical multivaried. Additionally an analysis of number of freckles of the mesonotum was realized in the four problem species which collected themselves in the populations of Riohacha, Saint Marta (North coast) and Rosalia in the desert of the Tatacoa (Huila). Results evidenced significant differences in the form of the stains of the third abdominal segment and the right wing in the four species examined. All the spcies maintain his taxonomic identity, manifesting statistical differences among themselves. The comparison in each of populations regarding abdominal stain's form, It permits determining the existence of a primitive common form to all the species and another derivative that tells them apart. The particular variation found enter the populations of species of the cluster martensis of the North Coast and desert of the Tatacoa, suggest that the species are politypics. Likewise, finding in the populations's inside particular polymorphisms that they relate with the evolutionary independence of these. If it is considered that morphologic variation generally shows different microevolutionary processes that can be surrendering of particular manner in the populations and than the origin of the mechanisms of isolation necessary in the formation of new species is generally associated with the morphologic diversification and ecological of populations, the results of this work and another background to different levels of analysis, they back up the possible existence of races and therefore an incipient process of especiation. 18 Finally D. aldrichi comparison with the three species of the cluster martensis (D. martensis, D. starmeri y D. uniseta) showed, in some cases, the overlap of data of this with D. martensis confirming the possibility of that exist an phylogenetic relationship closer enter these two species, that enter D martensis with anyone of others of his same cluster martensis, agreeing with the propose for De Polanco et al (in press), based in analysis morphometrical of the aedeago of the males in the same species.INTRODUCCION 20 1. OBJETIVOS 23 1.1 OBJETIVO GENERAL 23 1.2 OBJETIVOS ESPEC?FICOS 23 2. HIP?TESIS 24 3. MARCO TE?RICO 25 3.1 MODELO BIOL?GICO 25 3.2 MORFOLOG?A DEL ADULTO 25 3.2.1 T?rax 26 3.2.2 Alas 27 3.2.3 Abdomen 28 3.3 H?BITAT 28 3.4 GRUPO repleta 29 3.4.1 Cluster martensis 32 3.5. ANTECEDENTES INVESTIGATIVOS DEL GRUPO QUE SOPORTARON EL ESTUDIO 33 3.6 ZONAS DE MUESTREO 34 3.6.1 Desierto de la Tatacoa 34 3.6.2 Costa Atl?ntica (Departamento de la Guajira y Magdalena) 35 3.7 AN?LISIS DE LAS FORMAS 37 3.7.1 Morfometr?a 38 3.7.2 Tipos de investigaci?n morfom?trica 38 4. MATERIALES Y METODOS 41 4.1 MATERIAL 41 4.1.1 Material biol?gico 41 4.1.2 Material de laboratorio (Reactivos y/o otros) 41 4.1.3 Equipo para el estudio morfom?trico 41 4.2 METODOLOG?A 42 4.2.1 Colecta 42 4.2.2 Determinaci?n, selecci?n y establecimiento del material biol?gico (cepario) 42 7 P?g. 4.3 AN?LISIS MORFOM?TRICO 42 4.3.1 Preparaci?n de los espec?menes y obtenci?n de datos morfol?gicos 42 4.3.2 An?lisis del contorno ?Outline? de las manchas abdominalesala42 y e 4.3.3 An?lisis estad?stico para el m?todo ?Outline? 45 4.4 DESCRIPCI?N CUANTITATIVA DEL PATR?N DE PIGMENTACI?N DEL MESONOTUM 45 4.5 ANALISIS DE AGRUPAMIENTO 46 5. RESULTADOS Y DISCUSI?N 47 5.1 MORFOMETRIA GEOMETRICA SOBRE LA TERCER MANCHA ABDOMINAL 47 5.1.1 Comparaci?n intraespec?fica 48 5.1.2 Comparaci?n intraespec?fica (Camarones, Santa Marta y Tatacoa ) 52 5.1.3 Comparaci?n de d. aldrichi y las especies del Cluster martensis 55 5.1.4 An?lisis de agrupamiento para la tercera mancha abdominal 56 5.2 MORFOMETRIA GEOMETRICA SOBRE EL ALA DERECHA 57 5.2.1 Comparaci?n intraespec?fica 57 5.2.2 Comparaci?n intraespec?fica (Camarones y Tatacoa) 59 5.2.3 Comparaci?n de d. aldrichi y las especies del Cluster martensis 62 5.2.4 An?lisis de agrupamiento para las alas 63 5.3 AN?LISIS DE VARIANZA DE LA PIGMENTACI?N DEL TORAX 64 5.3.1 Comparaci?n a nivel poblacional de cada una de las especies 64 5.3.2 Comparaci?n inter-especifica en cada una de las poblaciones 65 5.3.3 Comparaci?n inter-especifica pareada 65 5.3.4 Comparaci?n entre D. aldrichi y las especies del cluster martensis 67 5.3.5 An?lisis de agrupamiento de las manchas tor?cicas 68 5.4 ANALISIS INTRA-ESPECIFICO 69 5.5 ANALISIS INTER-ESPECIFICO 70 5.6 ANALISIS EVOLUTIVO 71 6. CONCLUSIONES 74 RECOMENDACIONES 76 CITAS REFERENCIADAS 77 BIBLIOGRAF?A 83 ANEXOS 91