| dc.description | Los patrones característicos de zonación intermareal observados en la mayoría de las costas del mundo (i.e. Lewis 1964, Connell 1975, Newell 1979, Lubchenco 1980, Castilla 1981) son el resultado de la dominancia numérica de ciertas especies en franjas restringidas de la zona entre mareas. Tales patrones han sido explicados principalmente en términos de interacciones negativas de competencia y depredación entre especies y de estas con el medio abiótico. Este patrón mundialmente recurrente ha dado origen a dos de los paradigmas más robustos de la ecología de comunidades intermareales: 1) los límites superiores de distribución de especies intermareales estarían dados principalmente por factores físicos tales como desecación y temperatura y 2) los límites inferiores estarían dados principalmente por factores biológicos tales como competencia y depredación (Conneil 1972, 1975, Menge & Sutherland 1987). En este contexto, los ecólogos han tratado de dilucidar, mediante manipulación experimental, los factores biológicos directos capaces de explicar los límites de distribución de especies intermareales de animales y vegetales (Connell 196 la,b, Lubchenco 1978, 1980) y/o el rol de carnívoros y herbívoros en la determinación de los patrones de distribución de las especies sobre las que se alimentan (Paine 1966, 1974, 1980, Lubchenco 1978, Menge 1978a,b, Underwood 1980). Esta visión directa o simplificada de la naturaleza de las interacciones ecológicas dominó la ecología de comunidades durante largo tiempo y sólo recientemente la importancia de posibles efectos indirectos, positivos y negativos, ha sido analizada (i.e. Wootton 1993, 1994a, Menge 1995). La razón de esto es lógica: en una trama de interacciones sólo aquellas más fuertes serán fácilmente observadas. Las especies no sólo afectan la distribución y abundancia de aquellas especies con las que interactúan directamente, sino que también afectan a otras a través de cadenas concatenadas de interacción o al cambiar la naturaleza de las interacciones directas (Schoencr 1993, Pimm 1993, Wootton 1994a, b, Menge 1995). Los efectos de las interacciones directas son definidos como aquellos en los que las especies interactúan fisicamente (e.g. depredación, competencia por interferencia, polinización), mientras que los efectos de las interacciones indirectas son definidos como aquellos en que existe una interacción, pero esta no involucra contacto físico (Wootton 1992, 1994b, Schoener 1993). De acuerdo a Abrams (1995) los efectos de interacciones indirectas serían comunes y característicos de las comunidades biológicas. Aún cuando los efectos de las interacciones directas pueden ser más importantes que los efectos de las interacciones indirectas en la mayoría de los casos, esto no implica que las interacciones indirectas no jueguen roles ecológicos importantes. En términos metodológicos los efectos indirectos pueden no ser revelados en experimentos que involucran pares de especies puesto que frecuentemente estos operan a través de una tercera especie y por lo tanto tardan más en expresarse y son generalmente más difíciles de detectar experimentalmente (Wootton 1992). Sin embargo, las dificultades para detectar efectos indirectos van mas allá de los problemas metodológicos. Muchos diseños experimentales y de análisis de datos no contemplan la posibilidad de su existencia. Aún más, en circunstancias en las que las interacciones indirectas tienen un efecto en el mismo sentido de algún efecto directo es muy probable que el efecto indirecto no sea descubierto (Wootton 1994a), La importancia relativa de los efectos de las interacciones directas e indirectas ha sido discutida en la literatura (Wootton 1992, 1994a, Schoener 1993). Wootton (1992) argumenta que aunque la mayoría de los efectos de interacciones directas debieran ser más importantes que los efectos indirectos, en algunas circunstancias las interacciones directas actuando sobre una especie pueden no ser tan fuertes o importantes como las interacciones que conforman un efecto indirecto. Como ejemplo, la interacción directa de una especie de herbívoro pequeña y poco abundante, que se alimenta de una especie de alga rastrera, probablemente tendrá un efecto mucho menos importante que la interacción indirecta de un depredador "clave" (sensu Paine 1969) que consume erizos, y que por lo tanto produce un efecto de cascada sobre la abundancia de algas. Las cascadas tróficas son buenos ejemplos de interacciones indirectas y han sido ampliamente descritas (i.e. Paine 1974, Estes & Palmisano 1974, Castilla & Paine 1987, Power 1992, Strong 1992, Estes Duggins 1995, Morin 1995, Wootton 1995, Beckerman et al. 1997) y discutidas en la literatura (j.c. Polis & Strong 1996, Pace et al. 1999, Holt 2000, Polis et al. 2000, Power 2000, Schmitz et al. 2000). Las cascadas tróficas son en general el resultado de interacciones directas fuertes entre especies enlazadas en una cadena de interacciones alimentarias o módulo trófico (Paine 1980), cuyo efecto puede manifestarse a nivel de especies ("spccics level cascades") o tener efectos a nivel comunitario ("community leve] cascades") (Polis et al. 2000). Las interacciones indirectas generadas de ésta forma son interacciones fuertes, capaces de producir cambios sustanciales o dramáticos en la estructura y función de las comunidades involucradas (i.e. Paine 1974, Estes & Palmisano 1974, Moreno et al. 1984, Oliva & Castilla 1986, Fairweather 1990, Wootton 1992, 1994). | |
