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Ontogenia y aspectos histoquímicos de los esporangios y escamas receptáculares del helecho epífito Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae)
Registro en:
10.15517/rbt.v67i6.36984
Autor
Barón, Edgar Javier Rincón
Guerra Sierra, Beatriz Elena
Restrepo Zuluaga, David Esteban
Espinosa Matías, Silvia
Institución
Resumen
Abstract. Ontogenia y aspectos histoquímicos de los esporangios y escamas receptáculares del helecho epífito Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae). Ontogeny and histochemical aspects of sporangia and receptacular scales of the epiphytic fern Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae). Introduction: The ontogeny of sporangia and furthermore the structure and function of the receptacular scales showed by the sori of some fern species are topics scarcely represented in the scientific literature. Objectives: To describe and analyze the ontogeny of sporangia and receptacular scales of Pleopeltis macrocarpa. Methods: During the months March and April of 2017, fertile fronds of P. macrocarpa were collected from tree stems located in the plant nursery “El Edén de las flores”, municipality of Rionegro, Antioquia, Colombia. The samples were fixed and processed according to the standard protocols for embedding and sectioning in paraffin and resin. Sections obtained in resin (0.5µm) were stained with Toluidine blue. The additional descriptions of the anatomy and histochemistry required specific reagents, applied for the determination of primary walls, secondary walls, nuclei, lignin, polyphenols, polysaccharides, pectic substances and cellulose. The observations and photographic records were performed by photonic and epifluorescence microscopy. For the scanning electron microscopy (SEM) technique, the sori were dehydrated with 2,2- Dimethoxypropane, dried to critical point and coated with gold. Results: The sori are superficial, vascularized and have mixed development, covered by receptacular scales that detach as the sporangia reaches maturity. The leptosporangiate type sporangium have long stalks of primary walls, the annulus of the sporangia show secondary walls with “U” shaped thickenings rich in lignin. The epidermal cells of the receptacles originate the sporangia and receptacular scales. The mitotic division events of these two structures are initially similar, but then diverge for the reproductive and vegetative differentiation of these two organs. Meiosis is simultaneous and the spore tetrads are arranged in a decussate or tetragonal shape. The cellular tapetum is initially unstratified but becomes bistratified by mitotic division. The inner layer of the tapetum cells break originating a plasmodial tapetum. During the sporoderm development, the first structure formed is the exosporium, composed of sporopolenin, followed by the endosporium composed of cellulose, pectin and carboxilated polysaccharides, and finally the perisporium. The histochemistry and epifluorescence results indicate that both the sporangia and immature receptacular scales have cell walls of cellulosic. These structures as well as those of the sporangium wall cells maintain its composition during maturation. Whereas, the epidermal wall cells of the shields from the mature receptacular scales are characterized by thickened cuticle. The polyphenols are present during all the development stages of the sporangia and receptacular scales. Starch is abundant in the early stages of development of the receptacle cells and sporangial primordia. Conclusions: The ontogeny of the sporangia of P. macrocarpa is similar to the described for leptosporangiate ferns. The receptacular scales are mainly protective structures, its morphology and cell wall composition prevent dessication or humidity loss of the sporangia during the labile stages of development. These results agree with the protective function attributed to the peltate pluricellular scales present in the vegetative structures of drought tolerant species of ferns and angiosperms. Ontogenia y aspectos histoquímicos de los esporangios y escamas receptáculares del helecho epífito Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae). Introducción: las investigaciones sobre la ontogenia de los esporangios y más aún, de la estructura y función de las escamas receptáculares presentes en los soros de algunas especies de helechos, son escasos en la literatura científica. Objetivos: describir y analizar la ontogenia de los esporangios y las escamas receptáculares de Pleopeltis macrocarpa. Métodos: durante marzo y mayo de 2017 se recolectaron frondas fértiles de esta especie en los troncos de árboles en vivero el Edén de las flores en el municipio de Rionegro, Antioquia-Colombia. Las muestras se fijaron y procesaron de acuerdo a protocolos estándar para la inclusión y corte en parafina y resina. Las secciones obtenidas en resina (0.5 µm) se tiñeron con azul de Toluidina. Para descripciones adicionales sobre la anatomía e histoquímica se aplicaron reactivos específicos para determinar paredes primarias, secundarias, núcleos, lignina, polifenoles, polisacáridos, sustancias pécticas y celulosa. Las observaciones y registro fotográfico se efectuaron con microscopio fotónico y microscopía de epifluorescencia. Para observaciones con microscopía electrónica de barrido (MEB), los soros se deshidrataron con 2,2 dimetoxipropano, se desecaron a punto crítico y se metalizaron con oro. Resultados: los soros son superficiales, vascularizados y de desarrollo mixto y están cubiertos por escamas receptáculares que se desprenden con la maduración de los esporangios. El esporangio de tipo leptosporangio tiene pedicelos largos de paredes primarias, anillos de los esporangios muestran paredes secundarias con engrosamientos en forma de “U” ricos en lignina. Las células epidérmicas de los receptáculos originan a los esporangios y las escamas receptáculares. Los eventos de división mitótica de estas dos estructuras son inicialmente similares, pero luego divergen para la diferenciación reproductiva y vegetativa de estos dos órganos. La meiosis es simultánea y las tétradas de esporas se disponen de forma decusada o tetragonal. El tapete celular es inicialmente uniestratificado pero por una división mitótica se torna biestratificado. Las células del estrato interno del tapete se rompen dando origen a un tapete plasmodial. En el desarrollo del esporodermo, primero se forma el exosporio, compuesto por esporopolenina, luego el endosporio compuesta de celulosa, pectina y polisacáridos carboxilados y finalmente el perisporio. Los resultados histoquímicos y de epifluorescencia indican que las paredes celulares tanto de los esporangios como las escamas receptáculares inmaduras son de naturaleza celulósica. Al madurar, estas estructuras, así como las células de la pared del esporangio mantienen esta composición. En tanto que las células epidérmicas de los escudos de las escamas receptáculares maduras se caracterizan por mostrar cutícula engrosada. Los polifenoles están presentes durante todas las etapas de desarrollo de los esporangios y escamas receptáculares. Los almidones son abundantes en etapas tempranas del desarrollo en las células del receptáculo y primordios de los esporangios. Conclusiones: la ontogenia de los esporangios de P. macrocarpa es similar al descrito para helechos leptosporangidos. Las escamas receptáculares son estructuras principalmente de protección, su morfología y composición de las paredes celulares evitan la desecación o perdida de humedad en los esporangios durante las etapas lábiles de su desarrollo. Estos resultados concuerdan con la función de protección atribuida a las escamas peltadas pluricelulares presentes en las estructuras vegetativas de algunas especies de helechos y angiospermas tolerantes a la sequía.