Tesis
Estudio morfológico y evolutivo de megasporas dispersas presentes en depósitos del Devónico y Carbonífero del Noroeste argentino y Bolivia
Autor
Quetglas, Marcela Alejandra
Institución
Resumen
La heterosporía es una de las innovaciones más importantes en la historia de las plantas a partir del Devónico. En el registro fósil de esporas dispersas, la evidencia más temprana de la heterosporía se da a partir del Pragiano-Emsiano cuando se conocen las primeras. Estas megasporas Paleozoicas fueron en su gran mayoría producidas por las Licofitas y en menor caso por las Progimnospermas. Por esta razón, se observa que la diversidad de las megasporas comienza a aumentar progresivamente entre el Devónico Medio y Tardío, pero es a partir del Carbonífero cuando se registra un notorio incremento y una mayor cantidad de asociaciones de megasporas a nivel mundial, periodo en el cual las licópsidas heterosporadas tuvieron una rápida diversificación y dominaron gran parte del paisaje. Actualmente existen plantas heterosporadas que producen megasporas (e.g. Selaginella, Isoetes, Marsilea y Azolla) sin embargo, estas no han vuelto a alcanzar la misma importancia que aquellas Paleozoicas, por lo que el estudio de megasporas del Devónico y Carbonífero es de especial utilidad.
Gran diversidad de morfogéneros y morfoespecies se describen en diversos estudios sobre ensambles de megasporas del Devónico-Carbonífero. Numerosos estudios fueron realizados en megasporas actuales y fósiles de distintos grupos desde fines del siglo XIX. Estos análisis morfológicos detallados de la ultraestructura de la pared de megasporas fósiles, han permitido relacionarlas con cierta confiabilidad a grupos actuales. En esta tesis se describió un ensamble Devónico-Carbonífero el cual incluyó una gran diversidad de megasporas. Estas fueron colectadas de diferentes niveles del Devónico y Carbonífero de: los pozos petroleros Pando X1 y Manuripi X1 de la Cuenca Madre de Dios; y de las secciones Angosto del pescado, Balapuca, Mataral, Yesera Norte, Yesera Centro y Yesera Sur de la Cuenca Tarija. Rocas obtenidas de 63 niveles del Devónico y Carbonífero, de estos pozos y secciones, fueron sometidas a un tratamiento de laboratorio y un total de 527 megasporas fueron obtenidas. Estas fueron observadas mediante microscopía óptica, óptica de fluorescencia y electrónica de barrido, lo que permitió realizar una sistemática descriptiva donde la morfología y ultraestructura de la pared se describen en detalle. Se describieron dos morfoespecies del morfogénero Biharisporites, seis morfoespecies del morfogénero Hystricosporites, nueve morfoespecies del morfogénero Lagenicula, cinco morfoespecies del morfogénero Grandispora, una morfoespecie del morfogénero Contagisporites, y el morfogénero Ancyrospora.
Algunas de estas megasporas se hallaron en depósitos dentro de los cuales no se encuentra su rango estratigráfico, por lo que podrían tratarse de material retrabajado. Otras, se hallaron en depósitos sobre los cuales hay pocas asociaciones descriptas, ampliando el conocimiento sobre la diversidad de megasporas. Con respecto a su afinidad botánica, ya sea porque han sido previamente halladas in situ o a través del estudio de la ultraestructura de la pared, las megasporas estudiadas han podido ser atribuidas a Progimnospermas (en el caso de los géneros Biharisporites y Contagisporites) o a Licofitas (en el caso de Grandispora, Hystricosporites, Ancyrospora y Lagenicula). Dentro del linaje de las Progimnospermas, la progresión morfológica desde la homosporía a la heterosporía, que finalmente habría dado origen a la semilla sigue en continuo debate. Por otro lado, aunque para las Licofitas hay diversas hipótesis sobre el origen de la heterosporía, la propuesta de Tryon sobre la estasis en la estructura de la pared de las megasporas queda claramente evidenciada en esta tesis, dado que el exosporio de las megasporas estudiadas y el exosporio de varias especies actuales fueron muy similares, demostrando que la estructura de las megasporas se ha mantenido estable a lo largo del tiempo. Esta estabilidad de la pared en las Licofitas resulta ser el fenómeno más interesante dentro de la evolución de las mismas ya que podría permitir entender aún más la progresión morfológica desde la homosporía a la heterosporía. Por esta razón, como trabajo a futuro, analizaremos las megasporas halladas con microscopía electrónica de transmisión a fin de poder describir en detalle su ultraestructura de la pared y por ende brindar nueva evidencia sobre la evolución de las mismas con énfasis en el origen de la heterosporía. Heterospory is one of the most important innovations in the history of plants from the Devonian. In the fossil record of scattered spores, the earliest evidence of Heterospory is given from the Pragian-Emsian when the first are known. These Paleozoic megaspores were mostly produced by Lymphocytes and in a lesser case by Progimnosperms. For this reason, it is observed that the diversity of megaspores begins to increase progressively between the Middle and Late Devonian, but it is from the Carboniferous region that there is a notable increase and a greater number of associations of megaspores worldwide, a period in the which the heterosporous licópsidas had a fast diversification and dominated great part of the landscape. Currently there are heterosporous plants that produce megaspores (e.g. Selaginella, Isoetes, Marsilea and Azolla), however, these have not reached the same importance as those of the Paleozoic ones, so the study of Devonian and Carboniferous megaspores is especially useful.
Great diversity of morphogens and morphospecies are described in various studies on Devonian-Carboniferous megaspore assemblages. Numerous studies have been conducted on current megaspores and fossils of different groups since the late 19th century. These detailed morphological analyzes of the ultrastructure of the wall of fossil megaspores have allowed them to be related with some reliability to current groups. In this thesis a Devonian-Carboniferous assembly was described which included a great diversity of megaspores. These were collected from different levels of the Devonian and Carboniferous from: the Pando X1 and Manuripi X1 wells in the Madre de Dios Basin; and from the Angosto del Pesca, Balapuca, Mataral, Yesera Norte, Yesera Centro and Yesera Sur sections of the Tarija Basin. Rocks obtained from 63 Devonian and Carboniferous levels, from these wells and sections, were subjected to laboratory treatment and a total of 527 megaspores were obtained. These were observed using light, fluorescence and scanning electron microscopy, which allowed a descriptive systematic to be carried out where the morphology and ultrastructure of the wall are described in detail. Two morphospecies of the morphogenus Biharisporites, six morphospecies of the morphogenus Hystricosporites, nine morphospecies of the morphogenus Lagenicula, five morphospecies of the morphogenus Grandispora, one morphospecies of the morphogenus Contagisporites, and the morphogenus Ancyrospora were described.
Some of these megaspores were found in deposits within which their stratigraphic range is not found, so they could be reworked material. Others were found in deposits on which there are few described associations, expanding knowledge about the diversity of megaspores. Regarding their botanical affinity, either because they have been previously found in situ or through the study of the ultrastructure of the wall, The studied megaspores have been attributed to Progymnosperms (in the case of the genus Biharisporites and Contagisporites) or to Lycophytes (in the case of Grandispora, Hystricosporites, Ancyrospora and Lagenicula). Within the Progymnosperm lineage, the morphological progression from homospory to heterospory, which would finally have given rise to the seed, is still in continuous debate. On the other hand, although for Lycophytes there are various hypotheses about the origin of heterospory, Tryon's proposal on stasis in the megaspores wall structure is clearly evidenced in this thesis, since the exospore of the studied megaspores and the exospore of several current species were similar, showing that the megaspores structure has remained stable over time. This stability of the wall in Lycophytes turns out to be the most interesting phenomenon in their evolution, since it could allow us to understand even more the morphological progression from homospory to heterospory. For this reason, as future work, we will analyze the megaspores found with transmission electron microscopy in order to be able to describe in detail the ultrastructure of their wall and therefore provide new evidence on their evolution with emphasis on the origin of heterospory. Facultad de Ciencias Naturales y Museo