Los Xenarthra (Mammalia) del Mioceno tardío-Plioceno del norte de la Provincia de Jujuy y su comparación con aquellos de la Provincia de Buenos Aires

Abstract

Xenarthra (Mammalia) constituye un clado de mamíferos placentarios endémicos de la región Neotropical de América del Sur, con sus registros más antiguos provienentes del Paleoceno tardío/Eoceno temprano. Durante la mayor parte del Cenozoico los integrantes de este clado alcanzaron una gran diversificación taxonómica y ecológica, con más de 220 géneros reconocidos, proceso estimulado por la notable amplitud latitudinal de América, su heterogénea topografía y los numerosos cambios paleoambientales registrados durante ese período. Durante el Plioceno (ca. 5,3 a 2,6 Ma) Xenarthra formó parte del contingente de mamíferos sudamericanos que llegaron a América Central y América del Norte durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA), registrando incluso casos de reingreso a América del Sur en el Pleistoceno superior. Su relictual diversidad actual es una pobre muestra de aquella que alcanzaron durante la mayor parte del Cenozoico, y más precisamente durante el Mioceno superior‒Plioceno (ca. 11,6 a 2,6 Ma). La evidencia morfológica y molecular indica que Xenarthra constituye un grupo monofilético, en el cual dos grandes clados son reconocidos, Cingulata (“xenartros acorazados”) y Pilosa (perezosos terrestres y arborícolas y osos hormigueros). Cingulata (Paleoceno tardío/Eoceno temprano‒Reciente) se caracterizan por la presencia de una coraza cefálica, una coraza dorsal y una coraza caudal formada por cientos de osteodermos que cubren y protegen el cuerpo, constituyendo el subclado más diversificado dentro de Xenarthra. En él se incluyen armadillos, pampatéridos, peltefílidos, paleopéltidos, pachyarmatéridos y gliptodontes. El otro gran clado, Pilosa (Eoceno tardío‒Reciente), se encuentra integrado por dos subclados, Vermilingua (Cyclopedidae y Myrmecophagidae) y Folivora que tradicionalmente incluye cuatro familias: Megatheriidae, Megalonychidae, Nothrotheriidae y Mylodontidae. Desde una perspectiva histórica, la mayor parte del conocimiento de la historia evolutiva de Xenarthra proviene del sur de América del Sur y ha sido extensamente estudiada desde el siglo XIX. Sin embargo, en los últimos años ha habido notables avances en el conocimiento de áreas intertropicales, de latitudes bajas y medias, incluyendo áreas andinas y sub-andinas, especialmente en los actuales territorios de Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Perú y el norte de Argentina. Particularmente, entre los 30º y 15º S, diversos autores han reportado la existencia de numerosas localidades neógenas portadoras de una abundante paleofauna, en las que Xenarthra constituye uno de los clados con mayor frecuencia de registros. Entre las localidades más conocidas es posible encontrar los yacimientos fosilíferos de Quebrada Honda, Inchasi y Cerdas en Bolivia, Chucal en Chile y el valle de Santa María, Puerta Corral Quemado y Uquía en la región noroeste de Argentina, con afloramientos asignables al Mioceno inferior‒Plioceno; ca. 18‒2,6 Ma). La provincia de Jujuy (Argentina) tiene una de las secuencias continentales del Mioceno superior‒Pleistoceno más importantes de América del Sur. Más precisamente en la Quebrada de Humahuaca (Cordillera Oriental), las localidades de Uquía, Esquina Blanca, Chucalezna, San Roque y Maimará han aportado una gran diversidad de vertebrados continentales en la que los xenartros están bien representados por la cantidad y calidad de restos fósiles. Sin embargo, el conocimiento de otras asociaciones en áreas vecinas, como la Puna Oriental, es casi inexistente. Recientemente, Zurita y col. reportaron los primeros hallazgos de xenartros fósiles de una nueva localidad, Calahoyo, en el extremo oriental de la Puna. Estos restos fueron exhumados de varios niveles de la Formación Tafna y sugirieron una edad asignable al Mioceno‒Plioceno para la secuencia portadora. En este marco, nuevos trabajos de campo efectuados durante el desarrollo de este trabajo de Tesis Doctoral han arrojado un importante número de nuevos restos asignables a Xenarthra, tanto en Calahoyo como en una nueva localidad, Casira, con procedencia geográfica y estratigráfica precisa. Esto brindó la oportunidad de efectuar una revisión sistemática del grupo en una región muy poco conocida como lo es la Puna Oriental, analizar la distribución estratigráfica de los distintos taxones reconocidos y establecer posibles correlaciones entre las asociaciones de xenartros reconocidas para las localidades fosilíferas de Casira y Calahoyo. También permitió establecer comparaciones confiables con la diversidad de Xenarthra reconocida para el Mioceno superior‒Plioceno de las regiones Pampeana y Noroeste de Argentina y otras localidades de latitudes medias (e.g. Cerdas, Nazareno) del actual territorio de Bolivia. Los taxones registrados en la localidad de Calahoyo incluyen: Cingulata Dasypodidae: Eutatini indet., Stenotatus planus y Macrochorobates scalabrinii; Glyptodontidae: Eosclerocalyptus sp.; y Folivora Megatheriidae Pyramiodontherium bergi. A su vez, aquellos registrados en la nueva localidad de Casira incluyen: Folivora Mylodontinae Simomylodon sp., Simomylodon uccasamamensis y Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans. Desde una perspectiva geológica, biocronoestratigráfica y paleobiogeográfica, en la localidad fosilífera de Calahoyo puede reconocerse y caracterizarse una nueva unidad estratigráfica, incluyendo una sección inferior en la que se registra la presencia del Cingulata Dasypodidae Stenotatus planus junto a roedores como Prolagostomus (también registrados en la localidad de Nazareno, sur de Bolivia); y una sección superior de donde se exhumaron los Cingulata Macrochorobates scalabrinii, y el roedor Neophanomys, lo que sugiere un lapso correlacionable al Mioceno medio‒Mioceno superior (ca. 15,9 a 5,3 Ma), involucrando probablemente la última parte del Optimo Climático del Mioceno Medio (OCMM). Esta interpretación es congruente con la evidencia fitolítica, la que permite interpretar para estos niveles el desarrollo de ambientes tropicales/subtropicales, coincidiendo con la finalización del Óptimo Climático del Mioceno Medio. A su vez, la presencia del Dasypodidae M. scalabrinii en la sección superior indica condiciones climáticas templado-cálidas y ambientes abiertos, semiáridos, con el desarrollo de pastizales o áreas parcialmente forestadas. Desde un punto de vista paleobiogeográfico, y teniendo en cuenta que algunos taxones como Stenotatus, Prolagostomus y Macrochorobates se encuentran ampliamente distribuidos, es posible hipotetizar que la ausencia de grandes barreras geográficas estimuló una mayor comunicación biogeográfica de estas áreas con las regiones del sur de Sudamérica. Suprayaciendo a esta nueva unidad se encuentra el miembro inferior de la Formación Tafna, representada por potentes depósitos de conglomerados asignados al Mioceno superior, cuya presencia implica un cambio muy importante en las condiciones estructurales de la localidad fosilífera de Calahoyo. En esta secuencia, los registros de los Cingulata Macrochorobates scalabrinii (Dasypodidae), Eosclerocalyptus sp. (Glyptodontidae) y el Folivora Pyramiodontherium bergi (Megatheriidae) sugieren condiciones climáticas templado-cálidas y ambientes abiertos, semiáridos, con el desarrollo de pastizales o áreas parcialmente forestadas. Si bien no hay estudios paleoecológicos relacionados a Pyramiodontherium, el registro de este Megatheriinae sugiere el desarrollo de áreas arboladas, coincidiendo con la evidencia obtenida a partir de los estudios fitolíticos. Esto podría estar evidenciando un evento posterior al OCMM, caracterizado por el enfriamiento del clima global, proceso que se ha denominado Transición Climática del Mioceno Medio (TCMM). En síntesis, las secuencias sedimentarias de la localidad fosilífera de Calahoyo sugieren cronológicamente un lapso correspondiente al Mioceno medio‒Mioceno superior (ca. 15,9 a 5,3 Ma), probablemente involucrando el (OCMM) y (TCMM), con una altitud entre los 1.000 y 2.000 m s.n.m. Por otra parte, la localidad de Casira se encuentra ubicada a unos 9 km en línea recta respecto a la localidad de Calahoyo. En este lugar se encuentra expuesto el miembro superior de la Formación Tafna, en donde la diversidad de Xenarthra reconocida hasta ahora es completamente diferente a la de Calahoyo y se encuentra restringida a perezosos terrestres asignados a Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans, Mylodontidae indet., Simomylodon sp. y Simomylodon uccasamamensis. Esta última especie presentaba una distribución geográfica y estratigráfica restringida, hasta la realización de este trabajo de Tesis Doctoral, a diversas localidades del Altiplano de Bolivia, para el Mioceno superior‒Plioceno superior, con una extensión temporal de 5,3‒2,6 Ma. En este sentido, aquí se presenta el primer registro para Argentina. A estos se suma el hallazgo del Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans, un registro con interesantes implicancias paleobiogeográficas y paleoambientales, ya que este taxón fue hallado previamente asociado a una biota marina en la costa de Perú y centro-norte de Chile. La presencia de Thalassocnus en este tipo de ambientes respalda la hipótesis de un proceso evolutivo más complejo (incluyendo varias radiaciones) para los Thalassocninae que lo originalmente supuesto. Desde una perspectiva paleoambiental, los estudios fitoliticos de los niveles fosilíferos de Casira muestran una abundancia de elementos de Dicotiledoneas y gramíneas C3, congruente con el aumento regional de C3 durante el Plioceno inferior hacia el noroeste de Argentina. Esto, junto con la presencia de roedores asociados estratigráficamente a los xenartros registrados, como los Octodontidae (relacionados a un modo de vida subterráneo y ambientalmente adaptados a climas más secos) y Prodolichotis (asociado con hábitats de estepas semiáridas, pastizales y desiertos de arbustos espinosos), respalda la hipótesis de una progresiva aridización del área durante ese período. La evidencia indica que la paleofauna del miembro superior de la Formación Tafna que aflora en Casira, se desarrolló a altitudes similares a las actuales, es decir, a más de 3.000 m s.n.m. Por otra parte, y en un escenario paleobiogeográfico, los análisis efectuados a través de Análisis de parsimonia de endemismos (PAE por sus siglas en inglés Parsimony Analysis of Endemicity) y un índice de similitud (Jaccard) han mostrado las relaciones entre las unidades fosilíferas y el grado de similitud entre ellas. En líneas generales, teniendo en cuenta a las unidades fosilíferas presentes en la localidad fosilífera de Calahoyo se aprecia que la Formación nov. así como el miembro inferior de la Formación Tafna, tienden a relacionarse tanto con unidades características del Altiplano Boliviano (Loc. Cerdas, Fm. Nazareno y Loc. Quebrada Honda) debido a la presencia de Stenotatus y Prolagostomus, como con las del NOA a partir de los registros de Macrochorobates, Eosclerocalyptus sp., Pyramiodontherium bergi, Neophanomys (Formación Chiquimil, Formación Andalhuala, Formación Corral Quemado). Estos resultados se pueden explicar dado que toda esta secuencia sedimentaria presenta una extensión temporal que abarca el Mioceno medio‒Mioceno superior, caracterizada por taxones de ambos periodos. Desde una perspectiva paleobiogeográfica, y teniendo en cuenta la presencia de algunos taxones con una amplia distribución y que a nivel geológico-estructural esta área no habría sufrido mayores cambios ni habría sido afectada por grandes barreras geográficas, permite hipotetizar la posibilidad de que haya ocurrido una comunicación biogeográfica entre la región sur de Argentina y Bolivia. A continuación, el miembro superior de la Formación Tafna se ha encontrado fuertemente relacionado con las unidades del Plioceno presentes en Bolivia. Tal afinidad faunística, como se expresó anteriormente, puede deberse a una correlación temporal, así como a una similitud y continuidad de ambientes y características ecológicas entre las localidades consideradas. De esta forma, se considera que esta región comienza a pertenecer al dominio biogeográfico de la Puna durante el Plioceno.

Xenarthra (Mammalia) represents a clade of placental mammals endemic to the Neotropical region of South America, with its oldest records coming from the late Paleocene/Early Eocene. During most part of the Cenozoic, the representatives of this clade achieved a huge taxonomic and ecological diversity, with more than 220 recognized genera; a process which was stimulated by the outstanding latitudinal amplitude ofthe Americas, its heterogeneous topography during the Pliocene (ca. 5.3 to 2.6 Ma) Xenarthra became part of the group of South American mammals that reached Central and North America during the Great American Biotic Interchange (GABI), even giving place to cases of reentries to South America in the late Pleistocene. Their current relictual diversity is a poor reflection of that achieved during most of the Cenozoic, more precisely during the late Miocene‒Pliocene (ca. 11.6 to 2.6 Ma). Both morphological and molecular evidence reveal that Xenarthra constitutes a monophyletic group, in which two large clades are recognized, Cingulata ("armoured xenarthrans") and Pilosa (terrestrial and arboreal sloths and anteaters). Cingulata (Late Paleocene/Early Eocene) are characterized by the presence of a cephalic shield, a dorsal carapace and a caudal armor formed by hundreds of osteoderms that cover and protect the body, and constitute the most diversified subclade within Xenarthra. It includes armadillos, pampatheres,peltephilids, paleopeltids, pachyarmaterids and glyptodonts. The other major clade, Pilosa (late Eocene‒Recent), is composed of two subclades, Vermilingua (Cyclopedidae and Myrmecophagidae) and Folivora, which traditionally includes a total of four families: Megatheriidae, Megalonychidae, Nothrotheriidae and Mylodontidae. From a historical perspective, most of the knowledge about Xenarthrans evolutionary history comes from southern South America and has been widely studied since the 19th century. Nevertheless, in the last few years there have been notable advances in the knowledge of intertropical, low and mid-latitude areas, including Andean and sub-Andean areas, particularly in the current territories of Colombia, Venezuela, Brazil, Bolivia, Peru and northern Argentina. More specifically, between the 30º and 15º S, several authors have documented the existence of numerous neogene localities bearing an abundant paleofauna, in which Xenarthra constitutes one of the most frequently recorded clades. Among the best known localities it is possible to mention the fossiliferous sites of Quebrada Honda, Inchasi and Cerdas in Bolivia, Chucal in Chile and the Santa María valley, Puerta Corral Quemado and Uquía in northwestern Argentina, with deposits belonging to theearly Miocene‒Pliocene; ca. 18‒2.6 Ma). The province of Jujuy (Argentina) preserves one of the most important Late Miocene/Pleistocene continental sequences in South America. More precisely, in the Quebrada de Humahuaca (Eastern Cordillera), the towns of Uquía, Esquina Blanca, Chucalezna, San Roque and Maimará have provided a great diversity of continental vertebrates, in which xenarthans are well represented both by the quantity and the quality of the fossil remains. However, our knowledge of other associations in nearby areas, such as the Puna Oriental, is almost nonexistent. Recently, Zurita and collaborators reported the first findings of fossil xenarthrans from a new location, Calahoyo, in the eastern end of the Puna. These remains were recovered from various levels of the Tafna Formation, and suggested a Miocene‒Pliocene age for the bearing levels. In this context, new field work performed during the development of the present Doctoral Thesis has provided a significant number of new remains assignable to Xenarthra, both in Calahoyo and in a new fossiliferous locality, Casira, with precise geographical and stratigraphical procedure. In turn, this offered an excellent opportunity to carry out a systematic review of the group in the poorly known region of the Puna Oriental, to analyze the stratigraphic distribution of the different recognized taxa, and to determine possible correlations between the xenarthran associations recognized for the Casira and Calahoyo basins. It also allowed to performreliable comparisons with the diversity of Xenarthra known for the late Miocene‒Pliocene from the Pampean and Northwestern regions of Argentina, and other mid-latitude localities (e.g. Cerdas, Nazareno) from Bolivia. Recorded taxa at Calahoyo included: Cingulata Dasypodidae: Eutatini indet., Stenotatusplanusand Macrochorobates scalabrinii; Glyptodontidae: Eosclerocalyptussp.; and Folivora Megatheriidae Pyramiodontherium bergi. In turn, those recorded at the new locality of Casira include: Folivora Mylodontinae Simomylodon sp., Simomylodon uccasamamensisy Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans. From a geological, biochronostratigraphical and paleo-biogeographical perspective, a new geological unit can be recognized and characterized in the Calahoyo basin, including a lower section with presence of the Cingulata Dasypodidae Stenotatus planus along with rodents such as Prolagostomus(also recorded in the locality of Nazareno, southern Bolivia); and an upper section with presence of the Cingulata Dasypodidae Macrochorobates scalabriniiand the rodent Neophanomys, suggesting a lapsewhich can be correlated to the middleto late Miocene (ca. 15,9to 5.3 Ma),probably involving the last part of the Middle Miocene Climatic Optimum (MMCO). This interpretation is consistent with the phytolithic evidence, which interpretation infers the development of tropical/subtropical environments at these levels, which in turn coincides with the end of the Middle Miocene Climate Optimum. In addition,the presence of Dasypodidae M. scalabriniiin the upper section indicates warm-temperate climatic conditions and open, semi-arid environments, with development of grasslands or partially forested areas. From a paleobiogeographical point of view, and considering that some taxa such as Stenotatus, Prolagostomusand Macrochorobatesare widely distributed, it is possible to hypothesize that the absence of large geographical barriers stimulated a greater biogeographical communication of these areas with the southern regions of South America. Overlying this new unit it is possible to find the lower member of the Tafna Formation, represented by huge deposits of conglomerates assigned to the late Miocene, and which presence implies a very important change in the structural conditions of the Calahoyo basin. In this sequence, the records of Cingulata M. scalabrinii(Dasypodidae), Eosclerocalyptus sp. (Glyptodontidae) and the Folivora Pyramiodontheriumbergi (Megatheriidae) suggest moderate-warm climatic conditions andopen, semi-arid environments, with development of grasslands or partially forested areas. While there are no palaeoecological studies concerning Pyramiodontherium, the record of this Megatheriinae suggests the development of wooded areas, coinciding with the evidence obtained from phytolytic studies. This could be evidence of a post-MMCO event, characterized by a cooling of the global climate, a process that has been called the Middle Miocene Climate Transition (MMCT). In summary, the sedimentary sequencesof the Calahoyo "basin" chronologically suggest a period corresponding to the middle to late Miocene (ca. 15.9 to 5.3 Ma), probably involving the (MMCO) and (MMCT), with an altitude between 1.000 and 2.000 m a.s.l. In turn, the locality of Casira is located about 9 km in a straight line from the locality of Calahoyo. In this location outcrops the upper member of the Tafna Formation, in which the xenarthran diversity recognized so far is completely different to that of Calahoyo, restricted to ground sloths assigned toThalassocninae Thalassocnuscf. T.natans,Mylodontidae indet., Simomylodonsp. and Simomylodon uccasamamensis. Previous to the development of thisDoctoral Thesis, this last species showed a geographical and stratigraphic distribution restricted to various late Miocene‒late Pliocene localities of the Bolivian Altiplano, with a temporal range of 5.3‒2.6 Ma. In this sense, this represents the first record for Argentina. Moreover, it is also added the record of the Thalassocninae Thalassocnus cf. T.natans, with interesting paleobiogeographic and paleoenvironmental implications, since this taxon was previously found associated with a marine biota on the coast of Peru and north-central Chile. The presence of Thalassocnusin this kind of environment supports the hypothesis of a more complex evolutionary process (including various radiations) for Thalassocninae than originally assumed. From a palaeoenvironmental perspective, phytolytic studies of fossiliferous levels in Cassira show an abundance of dicotyledonous and C3 grasses elements, which is congruent with the regional increasement in C3 during the early Pliocene towards the northwest of Argentina. This evidence, together with the presence of rodents stratigraphically associated with the recorded xenarthrans, such as the Octodontidae (related to an underground lifestyle and environmentally adapted to drier climates) and Prodolichotis(associated with semi-arid steppe habitats, grasslands and thorny bush deserts), support the hypothesis of a progressive aridization of the area during this period. Evidence also indicates XIIIthat the paleofauna of the upper member of the Tafna Formation, which outcrops in Cassira, was developed at similar altitudes to current ones, i.e. at more than 3.000 m a.s.l. Besides, in a paleobiogeographic scenario, the analyses carried out through Parsimony Analysis of Endemicity (PAE) and a similarity index (Jaccard) have shown the relationships between fossiliferous units and the degree of similarity between them. In general, regarding the fossiliferous units present in the Calahoyo Basin, it can be seen that the New Formation and the lower member of the Tafna Formation, tend to be related both to those characteristic units of the Bolivian Altiplano (Loc. Cerdas, Fm. Nazareno y Loc. Quebrada Honda) due to the presence of Stenotatusand Prolagostomus; and to those of the NOA (northwestern Argentina), due to the presence of Macrochorobates, Eosclerocalyptussp., Pyramiodontherium bergi,Neophanomys(Formation Chiquimil, Formation Andalhuala, Formation Corral Quemado). These results can be explained since the whole basin presents a temporal extension which covers the middle‒late Miocene, being characterized by taxa from both time periods. From a paleobiogeographical perspective, given the presence of some taxa with a wide distribution, and the fact that at a geological-structural level this area would not have suffered major changes, or been affected by large geographical barriers, it is able to hypothesize a biogeographical communication between the southern region of Argentina and Bolivia. Finally, the upper member of the Tafna Formation has been strongly related to the Pliocene units outcropping in Bolivia. Such faunal affinity, as above mentioned, may derive from a temporal correlation, as well from a similarity and continuity of environments and ecological characteristics between the considered localities. This way, it is considered that this region started to pertain to the biogeographical domain of the Puna during the Pliocene.