Phenology of wood formation and its genetic variability in larch : a step towards a better understanding of wood formation in relation to climate

Abstract

Larix is a genus of high interest for plantation due to its fast growth rate and appreciated wood quality. Larch has a great potential to be introduced in middle and lowland afforestations as an alternative to Douglas-fir. One important question for breeders is adaptation to environment. It is particularly relevant in the context of climatic changes where a strong decrease of soil water availability during the growth period is predicted. Three larch species are used by foresters in France for plantation establishment, for which breeders must supply more adapted material: European and Japanese larch and their interspecific hybrid. The higher performance of hybrid larch in afforestations demonstrates its great potential. The tissue structure of annual rings reflects the response of cambium (cell division, elongation and thickening of cell walls) to environmental factors (climate, soil fertility, competition, etc), as well as physiological states and genetics. Then, wood density can be interpreted as the result of cambial activity and its variation as the response of the tree to environment. However, to gain a better understanding of this response and of the variation of the xylogenesis process itself, it is important to spot the timing of wood cell production. There are different approaches to study the timing of wood formation. We used a combination of wood microdensitometry and of pinning method as a new approach to study the dynamic of wood formation from a tree improvement point of view. This new approach allowed us to go beyond the static character of the microdensity profile (where density variation is related to distance) and to transform it into a dynamic profile (where density variation is related to time). Variation in phenology of cambial activity can be seen as a mechanism better adjusting trees to their environment. If this adjustment improves fitness, then the corresponding tree anatomical response to environment variation may be seen as an adaptive response. As breeders, our interest is twice: on one side, a better understanding of cambial phenology and of wood formation in relation to pedo- climatic factors and climatic stress is urgent for profiling genotypes better fitted to their environment. On the other side, exploitation through breeding of knowledge about phenology of wood formation will help to design trees with better wood properties. In larch, phenotypic variation of variables related to the dates of initiation and completion of the formation of different tissues and to the total duration of ring formation is low. Other variables linked to the duration and speed of tissue formation and to ring components showed a higher variability and a high heritability. Phenotypic relationships among variables can be used to select individuals with a desirable density as well as adapted to possible stressing climate conditions. Thanks to the dynamic profiles, we estimated delay of response, severity of stress impact and reactivity of the trees. We found a moderate to high phenotypic variation for the traits related to the severity of impact (maximum density of false ring, total duration of false ring). Most variation was concentrated at individual level and we did not found significant differences among families for the traits studied; however different strategies of reaction were identified at the individual level. Methods commonly used to study wood formation are very much time-consuming and it is unrealistic to apply them in routine for the evaluation of breeding populations. One alternative could be to identify external phenological signals as markers of wood formation. We tested the potential of vegetative phenology events which have demonstrated to be sensitive to environmental conditions. We identified budburst and crown greening as possible predictors of initiation of early-wood formation. We also propose to use bud-set and early stages of crown yellowing to detect the completion of ring formation. Another promising option is the optimization of the synchronization of the microdensity profile with climate variable.

Le genre Larix intéresse les reboiseurs en raison de sa croissance rapide et de son bois apprécié. En particulier, le méleze est une alternative intéressante au douglas pour les reboisements a basse et moyenne altitude. L'adaptation a l'environnement est une question clé pour les améliorateurs d'arbres forestiers. Cette question est particulierement importante dans le cadre du changement climatique, ou une diminution de la disponibilité en eau durant la saison de végétation est prédite. Trois especes principales de mélezes sont utilisées en reboisement en France : le méleze d'Europe, le méleze du Japon et leur hybride. Les bonnes performances du méleze hybride en plantation témoignent de son grand potentiel. La structure cellulaire des cernes annuels reflete la réponse du cambium (division cellulaire, allongement et épaississement des parois) aux facteurs environnementaux (climat, fertilité, compétition, etc), ainsi que des stades physiologiques et l'effet de la génétique. La densité du bois peut etre interprétée comme le produit de l'activité cambiale, et sa variation comme la réponse de l'arbre a son environnement. Toutefois, afin de bien comprendre cette réponse et les variations du processus de xylogenese lui-meme, il est important de repérer les évenements qui se succedent lors de la production des cellules de bois. Plusieurs approches permettent de dater la formation du bois. Nous avons combiné de facon originale microdensitométrie et blessures du cambium (pinning method) afin d'étudier la dynamique de la fabrication du bois. Nous avons analysé les données obtenues du point de vue de l'améliorateur d'arbres forestiers. Cette nouvelle approche nous a permis d'aller au-dela le caractere statique du profil microdensitométrique (ou la densité varie en fonction de la distance) afin de le convertir en profil dynamique (ou la densité varie en fonction du temps). La variation de la phénologie de l'activité cambiale peut etre vue comme un mécanisme ajustant les le fonctionnement des arbres a leur environnement. Si cet ajustement améliore leur valeur adaptative (fitness), alors les variations correspondantes de l'anatomie du bois peuvent etre interprétées comme des caracteres d'adaptation. L'intéret pour les améliorateurs est double : d'un coté, il est urgent de mieux comprendre les liens entre phénologie cambiale, formation du bois et stress pédoclimatiques afin de concevoir des génotypes mieux adaptés a leur environnement. D'un autre coté, l'utilisation par les améliorateurs de nouvelles connaissances sur la phénologie de la formation du bois permettra de produire des arbres avec de meilleures propriétés du bois. Chez le méleze, nous avons mis en évidence que la variation phénotypique de variables liées aux dates d'initiation et de fin de la formation des différents tissus du cerne, et a la durée totale de formation du cerne, était faible. D'autres variables liées a la durée et a la vitesse de formation des tissus ainsi qu'aux caractéristiques des cernes sont plus variables et fortement héritables. Nous avons mis en évidence des corrélations phénotypiques qui peuvent servir a sélectionner des individus ayant une densité améliorée et adaptés a des conditions stressantes. Grace aux profils dynamiques, nous avons pu estimer des délais de réponse, intensités de réaction au stress et réactivités des arbres. Nous avons trouvé une variation phénotypique modérée a forte pour des caracteres liés a l'intensité de la réaction (densité maximum du faux-cerne, durée totale de formation du faux-cerne). La plus grande partie de la variation est concentrée au niveau intra-famille, nous n'avons pas trouvé de différences significatives entre familles pour ces caracteres ; toutefois des types de réactions tres différents ont été repérés au niveau individu. Les méthodes courantes d'étude de la formation du bois sont consommatrices de temps et il n'est pas tres réaliste de les utiliser en routine pour l'évaluation de populations d'amélioration. Une alternative est d'identifier des marqueurs externes de stades phénologiques comme marqueurs des étapes de la formation du bois. Nous avons testé le potentiel d'évenements de phénologie végétative connus pour etre sensibles a l'environnement. Nous avons identifié le débourrement et l'apparition des feuilles comme prédicteurs possible du début de la formation du bois initial. Nous proposons également d'utiliser la formation des bourgeons et les premiers stades de la décoloration automnale des feuilles comme marqueurs de la fin de la formation du cerne. Une autre possibilité intéressante est la synchronisation du profil microdensitométrique par optimisation de l'ajustement d'une relation avec une variable climatique.