Efecto del impacto de actividades antrópicas en arroyos pampeanos sobre las comunidades acuáticas de hifomicetes

Abstract

En los sistemas acuáticos la descomposición es un proceso fundamental que involucra múltiples mecanismos, en los cuales están implicados diversos organismos que forman parte de la red trófica de descomponedores. Entre los microorganismos de mayor importancia en los procesos de descomposición de material vegetal en cursos fluviales, se encuentran los hifomicetes acuáticos, quienes colonizan primariamente el material y producen un aumento de la calidad nutricional del mismo, al degradar los compuestos complejos que forman parte de su estructura e incorporar nutrientes desde la columna de agua. De esa forma, los hifomicetes acuáticos, incrementan la palatabilidad y digestibilidad del material en descomposición, previamente a la acción de los organismos fragmentadores. En la región pampeana, los cuerpos de agua lóticos, han sufrido diversas modificaciones, producto de actividades humanas, las que le provocan distintos niveles de deterioro. Entre los principales impactos se encuentran: alteraciones de los cauces, producto de canalizaciones, dragado de sedimentos, construcción de pequeños diques, corte frecuente de vegetación e invasión de especies exóticas leñosas en las márgenes; vertidos de efluentes cloacales e industriales, daño de orillas y zonas ribereñas por pisoteo del ganado, recepción de agroquímicos. Todas estas acciones modifican la morfología del curso, el flujo medio, los pulsos de crecidas, las cargas de nutrientes, conduciendo a cambios en el funcionamiento de estos sistemas. En arroyos del noreste de la región pampeana se evaluaron los efectos producidos por algunos impactos de origen antrópico: ganadería extensiva, actividad urbano-industrial e invasión de las riberas por acacia negra, sobre las comunidades de hifomicetes acuáticos que habitan en los mismos. Se aplicaron técnicas específicas para el muestreo, observación e identificación de hifomicetes acuáticos en el plancton y hojarasca en descomposición; así como para el análisis de la estructura y funcionamiento de las comunidades de estos organismos. El trabajo se desarrolló entre 2014 y 2019; se realizaron muestreos de plancton en 36 tramos de 21 arroyos, donde también se midieron parámetros fisicoquímicos e hidrológicos y se tomaron muestras de agua para la realización de análisis químicos y de materiales en suspensión. En 8 arroyos con distintos impactos se trabajó en dos tramos, uno de ellos con un tipo de perturbación y otro sitio no impactado. En cada sitio se realizaron experimentos de descomposición de hojarasca de álamo, con bolsas de vi malla fina (descomposición asociada a los microorganismos) y bolsas de malla gruesa (descomposición asociada a los microorganismos e invertebrados); adicionalmente, en dos de los arroyos, se evaluó la descomposición de hojas de acacia negra y cebadilla criolla en bolsas de malla fina. De forma simultánea a los experimentos de descomposición, en 4 de esos arroyos, se hicieron ensayos de colonización de hifomicetes acuáticos, para evaluar atributos de la comunidad de hongos descomponedores (reemplazo de especies, tasas de esporulación e índices de diversidad), utilizando los tres tipos de hojarasca mencionados. En tres de los arroyos (1 por cada tipo de impacto) se analizaron actividades de las enzimas fosfatasa alcalina, β-glucosidasa y celobiohidrolasa, en hojarasca de acacia negra, incubada durante aproximadamente 20 días en los tramos de cada curso de agua. A partir de estos ensayos, se diferenciaron las actividades enzimáticas asociadas al total de los microorganismos descomponedores y aquellas atribuibles a los hongos, mediante la aplicación de un tratamiento con fungicida y el cálculo de las diferencias en las actividades entre los tratamientos y los controles. Adicionalmente, se realizó un experimento en el arroyo Gutiérrez (Luján, Buenos Aires), el que recibe un impacto industrial puntual. Se evaluó el estado ecológico del curso de agua, en 5 sitios a lo largo de su recorrido, utilizando parámetros fisicoquímicos y se analizaron las comunidades de hifomicetes descomponedores en hojas de acacia negra. Se registraron un total de 89 especies de hifomicetes en los arroyos evaluados a partir de la realización de este estudio; la mayoría fueron de hábitos acuáticos con presencia de algunos hongos típicamente terrestres. De ellas, 50 son primeras citas para la Argentina. Los géneros con mayor número de especies fueron Tetracladium (8), Anguillospora (6), Triscelophorus (4), Lemonniera, Tetraploa, Tripospermum y Tricladium (3). El rango de distribución de algunas de ellas ha sido muy amplio, encontrándose en la mayoría de los cursos de agua analizados, en particular, las del género Tetracladium. Se encontraron conidios en el plancton de todos los arroyos muestreados. Los tramos con vegetación arbórea en sus riberas fueron los que tuvieron el mayor número de especies; los sitios impactados por actividad ganadera, así como los urbano-industriales tuvieron los valores más bajos. En ambos casos hubo una mayor proporción vii de hongos con hábitos terrestres respecto a los tramos no impactados, los que tuvieron valores intermedios de riqueza de especies. La similitud entre los tramos, en relación a la presencia o ausencia de las distintas especies en el plancton estuvo determinada por el tipo de impacto. Los tramos impactados presentaron una similitud mayor entre si y se diferenciaron de los sitios no impactados, incluso si pertenecieron a la misma cuenca o curso de agua, en las tres perturbaciones analizadas. Las asociaciones entre la presencia y riqueza de especies con las variables ambientales, presentaron patrones de agrupamiento relacionados con las concentraciones de nutrientes (fosfatos, amonio y nitritos), oxígeno disuelto y ácidos húmicos. En los tramos con actividad ganadera extensiva y urbano-industrial, la presencia de algunas especies y la riqueza específica se relacionaron negativamente con la perturbación. En los tramos con invasión de acacia negra no se presentaron correlaciones significativas, sin embargo, esos sitios tuvieron valores muy altos de riqueza de especies. La presencia de hifomicetes descomponedores de hojarasca fue corroborada en todos los experimentos de colonización y esporulación. Los tramos no impactados y los que presentaron invasión de acacia negra tuvieron mayor número de especies que los impactados por ganadería y urbanizaciones. Los resultados de los experimentos de descomposición de hojarasca y esporulación de hifomicetes fueron muy heterogéneos, con variaciones de acuerdo al tipo de hojarasca o curso de agua. Las tasas de descomposición tuvieron valores máximos en los tramos con invasión de acacia negra, los que también presentaron las mayores tasas de esporulación a los 15 días de colonización en los tramos; la sucesión estuvo dominada por colonizadores primarios. Ello no ocurrió en los tramos con otros impactos, ni en los sitios no impactados, donde las mayores tasas de esporulación se alcanzaron luego de 30-40 días de colonización en los arroyos. En los ambientes urbanos la descomposición y esporulación presentaron valores intermedios, con resultados muy variables de acuerdo al tipo de hojarasca, mientras que en los arroyos impactados por ganadería extensiva ocurrieron los registros menores. Mediante el análisis de los cocientes de las tasas de descomposición, se pudo comprobar que tanto el arroyo Durazno Chico (ganadería), así como el Gutiérrez (impacto urbano-industrial) presentan un grado de impacto evidente. viii En relación a la variación de los índices de diversidad de Hill, de los hifomicetes descomponedores, cuando se compararon los tramos impactados y no impactados, se determinó un patrón similar a los resultados de las tasas de esporulación; tanto los ambientes con ganadería extensiva, así como los urbano-industriales presentaron valores menores de los índices y lo contrario ocurrió en los ambientes impactados con acacia negra. En todos los casos las diferencias en la riqueza de especies fueron significativas, aunque no así al analizar los índices restantes (N1, N2 y J´). Al considerar de forma cronológica las variaciones en los parámetros de Hill, se observó un comportamiento similar a las variaciones en las tasas de esporulación: en los tramos impactados por ganadería extensiva y actividades urbano-industriales, los valores máximos se alcanzaron luego de 30-40 días de colonización en los arroyos, mientras que en el tramo con invasión de acacia negra, ello ocurrió al principio. La equitatividad en todos los casos tuvo valores altos, que se hicieron máximos en las etapas finales de los experimentos. Las actividades enzimáticas extracelulares fueron muy variables en todos los ambientes, de forma general, en ningún caso las diferencias fueron significativas al realizar comparaciones múltiples. Sin embargo, al analizar los tratamientos con el fungicida PCNB, en todos los casos se comprobó una disminución de las actividades, así como de los desvíos estándar, por lo que se deduce que la heterogeneidad funcional de la comunidad de microorganismos descomponedores está fuertemente asociada a los hongos. Se concluye que en los arroyos de la región pampeana la riqueza de especies de hifomicetes acuáticos es elevada, encontrándose también algunos hongos de hábitos típicamente terrestres. Una proporción elevada de los mismos no había sido citada hasta el presente en el país. Hay una respuesta de los hifomicetes ante los impactos, la que se manifiesta significativamente a nivel estructural pero no así a nivel funcional. En particular, las especies del género Tetracladium resultan afectadas cuando existe un grado elevado de perturbaciones, ya sean provenientes de explotaciones ganaderas extensivas como de actividades urbano-industriales. La similitud entre los tramos, en relación a la presencia o ausencia de las distintas especies en el plancton, está determinada por el tipo de impacto y las asociaciones con las variables ambientales presentan correlaciones fuertes con las concentraciones de nutrientes, OD y ácidos húmicos. La actividad ganadera disminuye la riqueza de especies en el plancton de los tramos impactados. La actividad urbano- ix industrial, produce un incremento en las concentraciones de nutrientes y disminución del oxígeno disuelto, que se asocian negativamente con algunos parámetros de la comunidad de hifomicetes. La invasión de acacia negra en las riberas genera condiciones favorables para la presencia de hifomicetes acuáticos, las que se manifiestan en un incremento de la riqueza de especies en el plancton. La descomposición de hojarasca asociada a los microorganismos, se ve afectada levemente por la mayoría de las perturbaciones, con efectos evidentes solo cuando el impacto es muy grande. Los ensambles de hifomicetes descomponedores son afectados de forma significativa en los ambientes impactados, con un retraso en el tiempo de colonización, en los arroyos impactados por ganadería extensiva y actividades urbano-industriales, lo que repercute en una reducción en las tasas de esporulación y la riqueza de especies durante las primeras etapas del proceso. La presencia de las plantas invasoras en las riberas produce condiciones adecuadas para los hifomicetes descomponedores, lo que se manifiesta en una mayor velocidad de colonización de la hojarasca, un gran incremento en las tasas de esporulación y de la riqueza de especies durante el comienzo de la colonización. Los hongos descomponedores de hojarasca, contribuyen con una importante proporción de las actividades enzimáticas extracelulares fosfatasa alcalina, β- glucosidasa y celobiohidrolasa, las que no se ve afectadas significativamente como consecuencia de las perturbaciones producidas por los impactos.