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Taxonomy of the genus Arachis (Leguminosae)
Taxonomía del género Arachis (Leguminosae)
Registro en:
10.30972/bon.160158
Autor
Krapovickas, Antonio; Instituto de Botánica del Nordeste, Casilla de Correo 209, 3400 Corrientes, Argentina
Gregory, Walton C.; Deceased. Formerly WNR Professor of Crop Science, Emeritus, North Carolina State University, USA
Institución
Resumen
Almost 100 years elapsed between Linnaeus’ naming the then lone species ofArachis (A. hypogaea L.) known to Europeans, and the first taxonomic treatment of the genus by Bentham in 1841. During the next 100 years five to ten additional species descriptions appeared, assigning different species to the same names, and different names to the same species. By mid-20th Century, it was impossible to examine any herbarium collection of Arachis and assign any epithet with any assurance to any specimen (which was not a type collection) except to A. hypogaea, A. guaranitica, A. tuberosa and A. villosulicarpa. In our treatment, the literature of this botanical chaos in Arachis is reviewed in detail and an assessment is made of the foundations for its occurrence. It is shown that the bases for the confusion lay in the combination of the esoteric nature of the differentiating morphological features of Arachis, the fragmentary early collections, and the representation of species by seedling specimens. Also, it is related how, in 1959, we decided to re-explore the type locality of each species then known, collect therein complete plant specimens and thereby resolve the problem. Thirty-five years, two generations of plant collectors and around 2000 collections later, we present here 69 species descriptions of Arachis, species distributed in South America east of the Andes, south of the Amazon, north of La Plata and from NW Argentina to NE Brazil. We soon discovered that the most significant characters ofArachis lay in their underground structures, including their fruits, rhizomatous stems, root systems and hypocotyls. We showed that these defining characters tended to cluster the collections into groups which were associated with generally different geographic areas and ecological features. We drew a sample of 100 collections representing these clusters, areas and features, and arranged them in a hybridization diallel and showed, in crosses between collections representing different clusters of characters, areas and features, a remarkable number of complete failures to cross-fertilize and, in those hybrids that were recovered, a high degree of F1 hybrid infertility. When these cross-incompatibilities and pollen infertilities were combined with the data on character clustering, the nine distinct sections of the genus presented here then crystallized. Figures imposed upon maps of South America illustrate the geographic distributions of these sections. The collections were then assigned to the different sections on the bases of cross-incompatibility and exo-morphologic character clustering. When these groups were made, the esoteric characteristics referred to above, so confounding when applied across sectional lines, became highly pertinent when applied to the problem of species differentiation between collections within sections. These characteristics, applied in conjunction with chromosome cytology, chromatographic and antigenic reactions, variations in intra-sectional hybrid fertility and adaptations of plant form, and annual and perennial habit, allowed us to assemble the following taxa of the genus Arachis: Section I. TRIERECTOIDES nov.: 1. A. guaranitica, 2. A. tuberosa.Section II. ERECTOIDES nov.: 3. A. Martii, 4. A. brevipetiolata nov., 5. A. Oteroi nov., 6. A. Hatschbachii nov., 7. A. cryptopotamica nov., 8. A. major nov., 9. A. Benthamii, 10. A. douradiana nov., 11. A. gracilis nov., 12. A. Hermannii nov., 13. A. Archeri nov., 14. A. stenophylla nov., 15a. A. paraguariensis subsp. paraguariensis, 15b. A. paraguariensis subsp. capibarensis nov. Section III. EXTRANERVOSAE nov.: 16. A. setinervosa nov., 17. A. Macedoi nov., 18. A. marginata, 19. A. prostrata, 20. A. lutescens, 21. A retusa nov., 22. A. Burchellii nov., 23. A. Pietrarellii nov., 24. A. villosulicarpa. Section IV. TRISEMINATAE nov.: 25. A. triseminata nov. Section V.HETERANTHAE nov.: 26. A. Giacomettii nov., 27. A. sylvestris, 28. A. pusilla, 29. A. Dardani nov. Section VI. CAULORRHIZAE nov.: 30. A. repens, 31. A. Pintoi nov. Section VII. PROCUMBENTES nov.: 32. A. lignosa nov. comb., 33. A. Kretschmeri nov., 34. A. Rigonii, 35. A. chiquitana nov., 36. A. matiensis nov., 37. A. appressipila nov., 38. A. Vallsii nov., 39. A. subcoriacea nov. Section VIII. RHIZOMATOSAE nov., Series PRORHIZOMATOSAE nov.: 40. A. Burkartii. Series RHIZOMATOSAE nov.: 41. A. pseudovillosa nov. comb., 42a. A. glabrata var. glabrata, 42b. A. glabrata var.Hagenbeckii. Section IX. ARACHIS: 43. A. glandulifera, 44. A. cruziana nov., 45. A. monticola, 46. A. magna nov., 47. A. ipaënsis nov., 48. A. valida nov., 49. A. Williamsii nov., 50. A. Batizocoi, 51. A. duranensis nov., 52. A. Hoehnei nov., 53. A. stenosperma nov., 54. A. praecox nov., 55. A. palustris nov., 56. A. benensis nov., 57. A. trinitensis nov., 58. A. decora nov., 59. A. Herzogii nov., 60. A. microsperma nov., 61. A. villosa, 62. A. helodes, 63. A. correntina nov. comb., 64. A. Simpsonii nov., 65. A. Cardenasii nov., 66. A. Kempff-Mercadoi nov., 67. A. Diogoi, 68. A. Kuhlmanii nov., 69a. A. hypogaea subsp. hypogaea var. 1. hypogaea, var. 2.hirsuta, 69b. A. hypogaea subsp. fastigiata var. 1. fastigiata, var. 2. peruviana nov., var. 3. aequatoriana nov., var. 4. vulgaris. The autogamous reproductive systems, agametic reproduction, underground fruiting habit and the limited means of seed dispersal are shown to be logically tied to the drift in chromosomal organization which gives rise to noticeable increases in infertility in crosses between different collections of the same species, to a variably higher infertility in crosses between species within sections, to a near total infertility in crosses between species from different sections. The evolutionary and phylogenetic relationships between the different sections are discussed and are further shown in a sequence of diagrams illustrating the ideas presented. It is evident that the genetic distances separating the sections are far from being of the same magnitude. The presumably older sections (Triseminatae, Trierectoides, Erectoides, Extranervosae and Heteranthae), except for section Erectoides, are much more isolated from the remaining sections and from each other than those taken to be of more recent origin (Procumbentes, Caulorrhizae, Rhizomatosae and Arachis). Section Arachis is by far the largest, containing about 40% of the species described. Species of this section appear to be spreading into new territory and to be invading areas occupied by species of other sections. They grow intermixed with populations of Extranervosae in the upper Paraguay basin and occupy common ground with section Procumbentes in the Gran Pantanal. They have reached the shores of La Plata and the southeastern coast of Brazil and grow from Yala in NW Argentina to the Tocantins in NE Brazil. They include the worldwide cultivar, A. hypogaea. Essentially every published work on the botanical history and taxonomy of Arachis is presented here in the individual specimen references and in the general bibliography. The history of A. hypogaeafrom the early 16th Century to more recent times, along with the common names in several native American languages, provide a perspective on the antiquity of this cultivar and the level of civilization required for its creation. Six appendices provide supporting data and matters of record. Diagnostic keys to the sections and to the species within each section select the more sharply distinguishing characteristics of the sections and species. Nineteen line drawings capture the sectional and species structures of whole plants, root systems, fruit orientations, agametic reproductions from fruiting structures, carpel shapes and surface features of leaves and stems. Pasaron casi 100 años entre la designación por Linneo de la entonces única especie de Arachis (A. hypogaea L.) conocida por los europeos, y el primer tratamiento taxonómico del género por Bentham en 1841. Durante los siguientes 100 años, aparecieron cinco a diez descripciones de especies adicionales, que asignaban diferentes especies a los mismos nombres, y diferentes nombres a las mismas especies. A mediados del Siglo XX, era imposible examinar un ejemplar de herbario de Arachis y asignar con alguna certeza algún epíteto a algún espécimen (que no fuera un ejemplar tipo) excepto a A. hypogaea, A. guaranitica, A. tuberosa y A. villosulicarpa. En nuestro tratamiento, la literatura de este caos botánico en Arachis esta revisada en detalle y se hace un análisis de los fundamentos de su ocurrencia. Se demuestra que las bases de la confusión moran en la combinación de la naturaleza esotérica de los caracteres morfológicos diferenciados de Arachis, de los especímenes fragmentarios de antaño, y de la representación de especies por plántulas. Además, se relata cómo, en 1959, decidimos reexplorar la localidad tipo de cada especie hasta entonces conocida, y recolectar allí especímenes de las plantas enteras y así resolver el problema. Después de treinta y cinco años, dos generaciones de coleccionistas de plantas, y alrededor de 2000 colecciones, presentamos aquí las descripciones de 69 especies de Arachis, especies distribuidas en Sudamérica al este de los Andes, al sud del Amazonas, al norte de La Plata y desde el noroeste argentino hasta el nordeste de Brasil. Descubrimos muy pronto que los caracteres más significativos de Arachis residen en sus estructuras subterráneas, incluyendo sus frutos, tallos rizomatosos, sistemas radicales e hipocótilos. Demostramos que estos caracteres determinantes tienden a aglomerar las colecciones en grupos que se asocian con áreas geográficas y formaciones ecológicas generalmente diferentes. Hicimos un muestreo de 100 materiales representativos de aquellos grupos, áreas, y formaciones y los arreglamos en un experimento dialélico de cruzamientos y mostramos, en cruzamientos entre materiales de los diferentes grupos, un número notable de fracasos completos en la fertilización cruzada y, en aquellos híbridos que se lograron, se observó una alta tasa de infertilidad en la F1. Cuando se combinaron estas incompatibilidades e infertilidades de polen híbrido con los datos de agrupamiento de caracteres morfológicos, se cristalizaron entonces las nueve distintas secciones del género aquí presentadas. Las figuras impuestas sobre mapas de Sudamérica ilustran las distribuciones geográficas de estas secciones. Las colecciones, entonces, fueron asignadas a las diferentes secciones sobre la base de las incompatibilidades de cruzamiento y de los agrupamientos de caracteres exo-morfológicos. Al hacer estos grupos, las caracteristicas esotéricas a las cuales se hace referencia arriba, tan confusas cuando se aplican a través de los límites seccionales, se volvieron altamente pertinentes al ser aplicadas al problema de la diferenciación específica entre materiales dentro de las secciones. Estas características, aplicadas en conjunto con la citología cromosómica, las reacciones cromatográficas y antigénicas, las variaciones en la fertilidad híbrida intra-seccional y las adaptaciones de forma de planta, y de hábito anual o perenne, nos permitió definir los siguientes taxa del género Arachis: Sección I. TRIERECTOIDES nov.: 1. A. guaranitica, 2. A. tuberosa.Sección II. ERECTOIDES nov.: 3. A. Martii, 4. A. brevipetiolata nov., 5. A. Oteroi nov., 6. A. Hatschbachii nov., 7. A. cryptopotamica nov., 8. A. major nov., 9. A. Benthamii, 10. A. douradiana nov., 11. A. gracilis nov., 12. A. Hermannii nov., 13. A. Archeri nov., 14. A. stenophylla nov., 15a. A. paraguariensis subsp. paraguariensis, 15b. A. paraguariensis subsp. capibarensis nov. Sección III. EXTRANERVOSAE nov.: 16.A. setinervosa nov., 17. A. Macedoi nov., 18. A. marginata, 19. A. prostrata, 20. A. lutescens, 21. A retusa nov., 22. A. Burchellii nov., 23. A. Pietrarellii nov., 24. A. villosulicarpa. Sección IV. TRISEMINATAE nov.: 25. A. triseminata nov. Sección V.HETERANTHAE nov.: 26. A. Giacomettii nov., 27. A. sylvestris, 28. A. pusilla, 29. A. Dardani nov. Sección VI. CAULORRHIZAE nov.: 30. A. repens, 31. A. Pintoi nov. Sección VII. PROCUMBENTES nov.: 32. A. lignosa nov. comb., 33. A. Kretschmeri nov., 34. A. Rigonii, 35. A. chiquitana nov., 36. A. matiensis nov., 37. A. appressipila nov., 38. A. Vallsii nov., 39. A. subcoriacea nov. Sección VIII. RHIZOMATOSAE nov., Serie PRORHIZOMATOSAE nov.: 40. A. Burkartii. Serie RHIZOMATOSAE nov.: 41.A. pseudovillosa nov. comb., 42a. A. glabrata var. glabrata, 42b. A. glabrata var.Hagenbeckii. Sección IX. ARACHIS: 43. A. glandulifera, 44. A. cruziana nov., 45. A. monticola, 46. A. magna nov., 47. A. ipaënsis nov., 48. A. valida nov., 49. A. Williamsii nov., 50. A. Batizocoi, 51. A. duranensis nov., 52. A. Hoehnei nov., 53. A. stenosperma nov., 54. A. praecox nov., 55. A. palustris nov., 56. A. benensis nov., 57. A. trinitensis nov., 58. A. decora nov., 59. A. Herzogii nov., 60. A. microsperma nov., 61. A. villosa, 62. A. helodes, 63. A. correntina nov. comb., 64. A. Simpsonii nov., 65. A. Cardenasii nov., 66. A. Kempff-Mercadoi nov., 67. A. Diogoi, 68. A. Kuhlmanii nov., 69a. A. hypogaea subsp. hypogaea var. 1. hypogaea, var. 2.hirsuta, 69b. A. hypogaea subsp. fastigiata var. 1. fastigiata, var. 2. peruviana nov., var. 3. aequatoriana nov., var. 4. vulgaris. Se demuestra cómo los sistemas reproductivos autógamos, la reproducción agamética, el hábito de fructificación subterránea y el mecanismo limitado de dispersión de semillas están lógicamente ligados con la deriva de organización cromosómica que da origen a incrementos notables de infertilidad en cruzamientos entre diferentes accesiones de la misma especie, a una infertilidad variablemente más alta en cruzamientos entre especies dentro de las secciones, hasta una casi total infertilidad entre especies de diferentes secciones. Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre las diferentes secciones están discutidas y también demostradas en una secuencia de diagramas ilustrando las ideas presentadas. Es evidente que las distancias genéticas que separan las secciones están lejos de ser todas de la misma magnitud. Las secciones presumiblemente más antiguas (Triseminatae, Trierectoides, Erectoides, Extranervosae y Heteranthae), excepto por la secciónErectoides, están mucho más aisladas de las secciones restantes y entre sí que aquellas secciones que se consideran de origen más reciente (Procumbentes, Caulorrhizae, Rhizomatosae y Arachis). La sección Arachis es por mucho la más grande, pues contiene cerca de 40% de las especies descritas. Parece que las especies de esta sección se están expandiendo hacia nuevos territorios e invadiendo áreas ocupadas por especies de otras secciones. Crecen entremezcladas con poblaciones de Extranervosae en la cuenca alta del río Paraguay y ocupan terrenos comunes con la sección Procumbentes en el Gran Pantanal. Han llegado hasta las orillas de La Plata y a la costa sureste de Brasil, y crecen desde Yala en el noroeste de la Argentina hasta el río Tocantins en el nordeste de Brasil. Incluyen el cultígeno de importancia mundial, A. hypogaea. Esencialmente cada trabajo publicado sobre la historia botánica y la taxonomía deArachis está presentado aquí en las referencias a especímenes individuales y en la bibliografía general. La historia de A. hypogaea desde principios del Siglo XVI hasta tiempos más recientes, junto con los nombres comunes en varios idiomas autóctonos americanos, nos dan una perspectiva sobre la antigüedad de este cultivo y el nivel de civilización requerido para su creación. Seis apéndices proporcionan datos de apoyo e información de archivo. Claves diagnósticas a las secciones y a las especies dentro de cada sección seleccionan los rasgos más distintivos de las secciones y especies. Diecinueve dibujos de línea capturan las estructuras claves para distinguir las secciones y especies, incluyendo plantas enteras, sistemas radicales, orientaciones de frutos, reproducción agamética a partir de estructuras fructíferas, formas de carpelos, y la fisionomía superficial de hojas y tallos.