tesis doctoral
Thermodynamics, metabolic ecology, and microbial community genomics.
Fecha
2020Registro en:
10.7764/tesisUC/BIO/29286
Autor
Arroyo González, José Ignacio
Institución
Resumen
La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la
integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la
temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes
(West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de
MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más
adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas.
Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de
Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la
temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el
patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE
todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo
emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados).
Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en
biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la
ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo
derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad
calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una
dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la
forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de
datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de
diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y
ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de
temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos,
deberían escalar con el tamaño (y área).
En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y
metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1
y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de
ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas,
incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la
comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de
genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por
datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes
humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque
metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso
intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia
práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos.
En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en
microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los
capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y
grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de
metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los
efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis
global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras
variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de
expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH.
En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un
modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior
integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la
estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver
que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y
dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la
integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la
temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes
(West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de
MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más
adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas.
Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de
Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la
temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el
patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE
todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo
emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados).
Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en
biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la
ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo
derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad
calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una
dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la
forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de
datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de
diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y
ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de
temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos,
deberían escalar con el tamaño (y área).
En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y
metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1
y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de
ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas,
incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la
comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de
genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por
datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes
humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque
metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso
intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia
práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos.
En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en
microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los
capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y
grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de
metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los
efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis
global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras
variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de
expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH.
En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un
modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior
integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la
estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver
que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y
dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la
integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la
temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes
(West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de
MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más
adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas.
Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de
Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la
temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el
patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE
todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo
emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados).
Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en
biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la
ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo
derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad
calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una
dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la
forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de
datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de
diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y
ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de
temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos,
deberían escalar con el tamaño (y área).
En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y
metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1
y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de
ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas,
incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la
comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de
genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por
datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes
humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque
metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso
intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia
práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos.
En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en
microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los
capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y
grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de
metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los
efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis
global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras
variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de
expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH.
En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un
modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior
integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la
estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver
que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y
dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.