Efecto del componente espacial sobre estimaciones de selección en un sistema planta-polinizador

Abstract

La estructura espacial es una variable que influye en una amplia variedad de fenómenos en ecología y evolución. En ecología evolutiva, se ha señalado que la covarianza fenotipo-fitness puede ser sobrestimada si no se controla por efectos de dependencia espacial. Sin embargo, raras veces la estructura espacial de los organismos ha sido explícitamente considerada en estudios de selección natural y a nuestro conocimiento nunca se ha considerado su efecto para la selección mediada por distintos ensambles de polinizadores tomando en cuenta sus respectivas técnicas de forrajeo y el posible impacto sobre los gradientes de selección por separado. Este estudio se focaliza en la relación de la herbácea Erythranthe lutea con dos ensambles de polinizadores (abejas y picaflores) en una población de Chile central, en un intento por indagar de qué manera la estructura espacial de las plantas afecta las estimaciones de selección fenótipica. Se examinó la asociación de cinco rasgos fenotípicos (número de flores de la planta en un radio de 30 cm, largo del tubo floral, distancia antera-estigma, área de corola y guía de néctar), con estimaciones de fitness femenino, considerando la estructura espacial mediante una función de suavizado en un modelo GAMM. Esto permitió comparar la selección multivariada de los rasgos en presencia y ausencia de la variable espacial asi como el efecto directo de la variable espacial sobre el fitness. Los resultados revelaron autocorrelación espacial en las primeras categorías de distancia en los rasgos de cada tratamiento, pero no en el fitness ni en los residuales del modelo, lo que se vio representado por una baja variación de los coeficientes de selección al controlar por la estructura espacial. A pesar de esto, la estructura espacial tuvo un efecto significativo sobre la producción de semillas en el tratamiento control, en presencia de abejas y picaflores. Independiente de la magnitud, estimaciones de selección que no consideren el espacio como una variable que contribuye a la covariación fenotipo-fitness corren el riesgo de sobre o subestimar las fuerzas selectivas actuando sobre el fenotipo floral en las poblaciones de plantas.

The spatial structure is a variable that influences a wide variety of phenomena in ecology and evolution. In evolutionary ecology, it has been pointed out that the phenotype-fitness covariance can be overestimated if it is not controlled by effects of spatial dependence. However, the spatial structure of organisms has rarely been explicitly considered in natural selection studies and to our knowledge the effect of spatial autocorrelation on selection by different pollinator assemblages has never been considered taking into account their respective foraging techniques and the possible impact on the selection gradients separately. This study focuses on the relationship between the herbaceous Erythranthe lutea and two assemblages of pollinators (bees and hummingbirds) in a population of central Chile, in an attempt to investigate how the spatial structure of plants affects estimates of phenotypic selection. We evaluated the association of five phenotypic traits (number of flowers of the plant in a 30 cm radius, floral tube lenght, anther-stigma distance, corolla and nectar guide area), with estimates of female fitness, considering the spatial structure by a smoothing function in a GAMM model. This allowed us to compare the multivariate selection of traits in the presence and absence of the spatial variable as well as the direct effect of the spatial variable on fitness. The results revealed spatial autocorrelation in the first distance categories in the traits of each treatment, but not in the fitness or residuals of the model which was represented by a low variation of the selection coefficients when controlling for the spatial structure. Despite this, spatial structure had a significant effect on seed production in the presence of bees and hummingbirds. Independent of the magnitude, selection estimates that do not consider space as a variable that contributes to phenotype-fitness covariance may over or underestimate the selective forces acting on the floral phenotype in plant populations.