Nueva información embriológica sobre la evolución del esternón en aves

Abstract

La estructura del esternón de las aves ha sido históricamente un tema importante en la discusión del origen y la mecánica del vuelo. A pesar de esto, los estudios enfocados en su osificación son muy escasos, por lo que el proceso está documentado en muy pocas especies. Hasta ahora se han descrito dos patrones de osificación en las aves modernas, a partir de placas pareadas en paleognatos no voladores, y a partir de un centro de osificación único de posición medial en neognatos. Además de estos centros, la mayoría de aves también presentan dos pequeños centros de osificación accesorios que corresponden a los procesos laterales del esternón. El registro fósil muestra que el patrón ancestral es el de placas pareadas, pero la historia temprana de las aves incluye formas sin esternones osificados, lo que complica su interpretación. Ornituromorfos basales poseen un esternón completamente fusionado, que no permite identificar su patrón de osificación, mientras que enantiornites, su grupo hermano, desarrollaron un patrón de osificación completamente diferente, con 4 centros de osificación. Hasta el momento no se ha descrito ningún caso de aves con quilla y que presenten una osificación de placas pareadas. Esto ha hecho pensar que una osificación medial principal es necesaria para el desarrollo de la quilla. En este trabajo mostramos los patrones de osificación de 5 especies de aves modernas, de los géneros Nothoprocta, Gallus, Taenopygia, Melopsicattus y Turdus. Nothoprocta presenta una osificación a partir de placas pareadas, y presenta además una osificación medial que da forma a la quilla. Gallus presenta una única osificación principal tal como está descrito en la bibliografía. Las osificaciones de los procesos laterales Taenopygia, Melopsicattus y Turdus son significativamente grandes y forman no solo los procesos mismos, sino la parte lateral del cuerpo principal del esternón. Turdus presenta dos placas pareadas y una osificación separada para la quilla, mientras que Taenopygia presenta una única osificación principal. Los resultados muestran que no es necesario tener una osificación medial principal para desarrollar una quilla, y que el patrón de una osificación medial no es representativo de todos los neognatos como se tenía pensado. En base a los patrones observados, proponemos un nuevo modelo para el patrón ancestral de neornites, el que incluye 5 centros de osificación y a partir del cual derivarían los patrones presentes en las aves modernas.

The structure of the bird’s sternum has been an important topic in the discussion of the origin of the flight. However, there are very few studies focused on its ossification, and that process has been described on a very limited amount of species. There are two different ossification patterns that have been described in modern birds, not flying paleognaths develop their sternum from two paired ossifications, while neognaths have a single ossification on a medial position. Most birds also have two small accessory ossification centers that form the lateral processes of the sternum. The fossil record shows that the ancestral pattern is the one with two paired ossifications, however the early evolution birds includes forms even without ossified sternum, which makes the interpretation of the evolution of this element harder. Basal ornithuromorpha have a completely developed and fused sternum, which shows no sign of its ossification pattern, while their sister group, enantionthes, developed a completely different ossification patter, with 4 ossification centers. No specimen has been described with both a well-developed keel and evidence of a paired ossification pattern. This has produced the idea that a single medial ossification pattern is required to develop a keel. In this work we show the ossification patterns of 5 species of modern birds, of the genera Nothoprocta, Gallus, Taenopygia, Melopsicattus and Turdus. Nothoprocta has a paired ossification pattern, and also has a small medial ossification that develops into the keel. Gallus has a single ossification center just as it’s described in the literature. The ossification centers of the lateral processes in Taenopygia, Melopsicattus and Turdus are considerably big and form not only the processes themselves, but the most lateral part of the main body of the sternum too. Turdus has two paired ossifications in the main body of the sternum and a separate ossification center for the keel, while Taenopygia has a single medial ossification center. The data shows that a single ossification pattern is not really required to develop a keel, and that the single medial ossification pattern is not representative of neognatae like it was believed. Based on the result found, we propose a new model for the ancestral ossification pattern of neornithes, which includes 5 ossification centers and from which the patterns found in modern bird would have derived.