The structure of mutualistic networks in fragmented forests

Abstract

Distinguimos tres componentes en esta categoría, todos ellos relacionados con los objectivos centrales del proyecto. a) Antecedentes sobre pérdida de hábitat y fragmentación en el sistema de estudio. Efectuamos una serie de estudios orientados a identificar la estructura ecológica de dos hábitats contrastantes que representan los extremos del rango de hábitats usados en esta investigación, la Reserva Nacional Los Ruiles y plantaciones de Pinus radiata. Las plantaciones de Pinus son el producto de la transformación del hábitat inducido por el hombre, constituyendo la matriz que aloja los fragmentos de bosque nativo en la región de estudio. Como resultado de estos trabajos se ha compilado una importante masa de información sobre la historia natural del sistema. Hemos registrado por primera vez información rigurosa sobre las plantas con flores y fauna de polinizadores en la Reserva Nacional Los Ruiles y alrededores, incluyendo el conjunto de interacciones entre ambos grupos. Esta base de datos es relevante no solamente para los análisis de redes de este proyecto sino que constituyen valiosa información para el desarrollo de futuras iniciativas de conservación en la Reserva Nacional. Los resultados indican que los dos hábitats difirien fuertemente en la diversidad de especies plantas y ensambles de polinizadores. Aún cunado varias especies de plantas estaban presente en el hábitat de Pinus, el número de especies nativas y endémicas fue sustancialmente menor que en la situación nativa. Esta tendencia parece relacionarse, en parte, con la extremadamante baja dispersión de semillas y reclutamiento de algunas especies en el hábitat modificado. Análisis comparativos sobre el proceso de reclutamiento en Drymis winteri reveló diferencias importantes entre los hábitats, atribuible en parte a las modificaciones del entorno abiótico asociado a las plantaciones de Pinus. Además de representar el producto de la transformación de hábitat inducida por el hombre, Pinus radiata es un invasor sombra-tolerante. Al evaluar las condiciones que favorecen la expansión natural de esta especie se observó que los bosques nativos bien conservados prácticamente no contienen esta especie invasora. Sin embargo, hábitats nativos con poca cobertura vegetal contienen una mayor densidad de la especie. A una escala de micrositio, la cobertura vegetacional y el espesor de la hojarasca se asociaron negativamente con la densidad de Pinus. Luego de examinar la contribución relativa de las variables, la cobertura vegetal fue la que mejor dió cuenta de la variación en la densidad de Pinus tanto a escala local como de paisaje. La conservación de bosque nativo con alta cobertura vegetal mas que el mantenimiento de fragmentos de pequeño tamaño pareciera ser la estrategia apropiada para impedir la expansión natural de Pinus radiata en el bosque Maulino. La composición de los ensables y tasa de visitas de los polinizadores difirieron marcadamente entre hábitats. Por el contrario, la herbivoría floral fue similar entre hábitats y el daño floral no ejerció impacto sobre el éxito reproductivo de la especie Viola portalesia. Para evaluar el impacto del a transformación del hábitat inducida por el hombre sobre las fuerzas selectivas que actúan sobre el fenotipo floral, estimamos los coeficientes de selección fenotípica en los dos ambientes por separado. Los resultados indican que la selección en el hábitat degradado fue más relajada que en el ambiente nativo. No obstante, nuevas covaraciones fitness-fenotipo no presentes en el hábitat nativo fueron detectadas en el hábitat transformado. b) Análisis de redes en el sitema fragmentado • Durante el primer año de esta investigación (2007) nos enfocamos en la descripción y análisis de 2 redes planta-polinizador que representan los extremos del gradiente de 10 fragmentación en el sitio de estudio (i.e., un bosque nativo y un sistema aledaño de hábitat completamente degradado con plantaciones de Pinus radiata, distante 3.5 km del bosque nativo). Los resultados de un esfuerzo de muestreo de 8 meses revelaron 179 y 119 especies de polinizadores en el bosque y plantaciones, respectivamente (85 especies compartidas). El número de plantas con flores fue de 83 especies en el bosque nativo y 54 especies en las plantaciones de Pinus (28 especies compartidas). Esto se tradujo en 606 y 325 interacciones en el bosque nativo y plantaciones de Pinus, respectivamente. En términos de número de interacciones planta-polinizador, la degradación del hábitat conllevó una reducción de un 46% respecto a lo observado en el bosque nativo. La comparación de los descriptores de red entre los hábitats reveló diferencias importantes en la distribución de frecuencias de las interacciones. Las especies del bosque tendieron a interactuar de una manera más generalizada que las especies de Pinus, probablemente reflejando la pérdida global de especies interactuantes en el hábitat transformado. Para evaluar la forma en que los descriptores topológicos de red se modifican con una creciente degradación del hábitat, durante 2008 y 2009 registramos redes de polinización en 8 fragmentos adicionales a lo registrado inicialmente, completando un total de 10 unidades muestrales en el sistema metacomunitario. Empleamos el mismo procedimiento muestral usado en el primer año de investigación. Como una correcta descripción depende en gran medida del nivel de resolución taxonómica que es alcanzado, pusimos especial atención en registrar el máximo de interacciones en cada fragmento. La mayor parte de los interactuantes fueron identificados a nivel de especie, totalizando 338 especies de polinizadores y 186 especies de plantas en el sistema global. Los resultados más significativos indican que el tamaño de los fragmentos y la proporción de bosque nativo se asoció con el número de especies interactuantes y con el número de interacciones. Adicionalmente, el grado de las redes tendió a aumentar con una mayor representación del bosque nativo en los fragmentos, indicando que el número de interacciones por nodo tiende a decrecer a mayores niveles de intrusión de Pinus en los fragmentos. Este resultado sugiere que la degradación del hábitat inducido por el hombre es la causa última del cambio en la topología de las redes mutualistas en el sistema fragmentado. Nuestro análisis sugiere que la pérdida de interacciones por nodo es uno de los desciptores más sensibles a la pérdida de hábitat nativo, lo cual posee importantes consecuencias para la conservación de relaciones mutualistas en ecosistemas sujestois a intervención antrópica.