| dc.contributor | Rumi Macchi Zubiaurre, Alejandra | |
| dc.contributor | Martin, Stella Maris | |
| dc.creator | Díaz, Ana Carolina | |
| dc.date | 2022-08-11 | |
| dc.date | 2022 | |
| dc.date | 2022-08-16T18:29:16Z | |
| dc.date.accessioned | 2023-07-15T07:38:50Z | |
| dc.date.available | 2023-07-15T07:38:50Z | |
| dc.identifier | http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/140524 | |
| dc.identifier | https://doi.org/10.35537/10915/140524 | |
| dc.identifier.uri | https://repositorioslatinoamericanos.uchile.cl/handle/2250/7481294 | |
| dc.description | Los gasterópodos del género Bulimulus Leach, 1814 poseen una distribución nativa neotropical y son considerados de tamaño grande por medir entre 20,01-40,00mm. La gran mayoría de las especies que los componen originalmente fueron descriptas en base a la fuente de caracteres más ampliamente utilizada que es la morfología conquiolar. En algunos casos se aportó información en relación a la morfología de partes duras como la rádula y la mandíbula, no obstante son escasos los datos respecto de su anatomía interna. De esta manera, de las 68 especies válidas de Bulimulus, según la base de datos especializada en moluscos, aproximadamente el 20% cuenta con algún dato anatómico y en relación a los abordajes genéticos hasta la actualidad solo hay disponibles algunas secuencias que corresponden a alrededor del 10% de las entidades. De esta manera, en la gran mayoría de las especies los caracteres conquiológicos son la única herramienta disponible para su diagnosis. Sin embargo, la amplitud de las descripciones, la superposición de caracteres conquiolares y la escasa información anatómica dificultó la correcta identificación de muchas entidades. En la Argentina, el género está representado por ocho especies, de las cuales tres se encuentran en la provincia de Buenos Aires.
Considerando que por un lado, de B. bonariensis se dispone de escasa información anatómica, presenta una amplia distribución en el país y en varias ocasiones ha experimentado explosiones demográficas con efectos negativos en cosechas. Y que, por otro lado, de B. rushii y B. vesicalis hay disponible escasa o nula información anatómica que complemente a la conquiolar sumado a que fueron incluidas dentro de la lista de especies prioritarias para su conservación. Debido a esto, los objetivos de la presente tesis están enfocados en complementar las diagnosis de las especies realizando para este fin análisis conquiolares y anatómicos con sustento genético a los efectos de contribuir a dilucidar ciertas situaciones taxonómicamente confusas como sinonimias con otras entidades como B. sporadicus y problemas en la identificación de ejemplares de B. rushii. Por otro lado, se focalizó en B. bonariensis para realizar el seguimiento de una población experimental a fin de generar información en relación a la tasa y modelo de crecimiento, supervivencia, mortalidad, estimación de edad y talla de la primera reproducción, entre otros parámetros poblacionales y características del ciclo vital. Sumando al análisis del desarrollo gamético, que nos permitirá contar con información demográfica indispensable a la hora de efectuar controles a nivel poblacional o comparaciones con otros representantes del género. De esta manera, mediante el análisis conquiológico cualitativo se pudieron reconocer ejemplares correspondientes a las tres especies. Siendo las esculturaciones de la protoconcha el carácter más conspicuo de B. rushii, junto con la longitud de la espira, longitud de la abertura y configuración general permitieron la asignación de ejemplares a esta especie. En cuanto a B. vesicalis y B. bonariensis la longitud de la espira, longitud de la abertura y la poca convexidad de los anfractos fueron los caracteres que permitieron su diferenciación.
En el análisis morfométrico de las tres especies, se realizó primeramente un Análisis de Componentes Principales (ACP) con el fin de explorar la variación morfológica de la forma de la conchilla, luego se profundizó en las diferencias entre los grupos mediante un Análisis Discriminante (AD). De esta manera, en el ACP las variables que permitieron la discriminación de las especies fueron las asociadas a la penúltima vuelta, longitud y ancho, acompañado del diámetro menor. Sin embargo, mediante el AD el diámetro menor y la longitud de la espira fueron los de mayor aporte. Dada la variabilidad morfológica intraespecífica, se profundizó el análisis de cada especie con herramientas morfométricas. De esta manera, B. bonariensis presentó tres morfologías claramente diferentes entre sí; donde la longitud de la penúltima vuelta, longitud de la espira, longitud total, longitud de la abertura, el diámetro menor y diámetro mayor fueron las variables de mayor aporte que permitieron la separación. Respecto de B. vesicalis en comparación con B. bonariensis mostraron ser distinguibles entre sí desde lo cualitativo, no obstante presentaron un gran área solapada tanto mediante el ACP como los AD. En B. rushii la variabilidad a nivel conquiolar no se observó dentro de cada población estudiada, sino que se encontró asociada a la ubicación geográfica. De esta forma, la longitud del espacio parietal y de la abertura mostraron una diferencia sustancial en relación a la altitud.
En cuanto a la anatomía interna, se manifestaron diferencias que permitieron complementar la diagnosis de cada especie. A nivel de los órganos del manto, la ubicación del corazón y de la cavidad pericárdica respecto del riñón fue diferente en las tres especies. Además, B. rushii posee un vaso secundario del collar y un área pulmonar mayor. En relación al sistema digestivo las principales diferencias se apreciaron en el bulbo bucal, ya que B. rushii presentó un mayor número de músculos y una morfología de las placas de la mandíbula más cuadrangulares. Por otra parte, en el sistema nervioso central entre B. bonariensis y B. vesicalis sólo hubo una sutil diferencia en la longitud del conectivo cerebro-pleural. Sin embargo, en B. rushii se observó una amplia fusión de los ganglios pleurales y pediales. También fue sustancial la diferencia a nivel del aparato reproductor, el cual es mucho más simple en relación a las otras especies tratadas, con una estructura histológica del complejo peniano básica y sin divertículos. Al comparar B. bonariensis con B. vesicalis las diferencias se encontraron en el grosor del conducto de la bursa copulatrix y la morfología general e histológica del complejo peniano. Por otro lado, dentro de lo que considerábamos como B. bonariensis se identificó la presencia de siete complejos penianos distintos en comparación con muestras provenientes de Buenos Aires. El sustento molecular por medio de distancias genéticas, reconstrucciones filogenéticas y dos métodos de delimitación de especie (ABGD y к/θ) permitió consolidar lo observado desde la anatomía. De esta manera lo que se entendía como una sola especie es en realidad un complejo de especies formado por al menos ocho, las cuales se consideran crípticas desde el análisis de la morfología conquiolar.
En relación a la segunda parte de la tesis, se realizó el estudio en laboratorio tomando a B. bonariensis como especie modelo. De esta manera, fue posible realizar el seguimiento de un ciclo de vida completo. Se calculó el promedio de huevos por puesta en 44 y un tiempo de desarrollo embrionario de 14 días. La tasa de natalidad fue de casi un 42% y de ese porcentaje durante los primeros 50 días se observó la mortalidad del 50% de los individuos nacidos. De esta manera, presentaron una curva de supervivencia tipo III, con alta mortalidad temprana y una esperanza de vida de entre dos y tres años. El modelo de crecimiento con mejor ajuste fue el logístico. Mediante el estudio histológico de la gónada en una población natural y durante el transcurso de dos años, se pudieron reconocer peculiaridades biológicas de B. bonariensis como la ubicación de los distintos tipos celulares en los folículos. Además, que en el comienzo de su desarrollo son hermafroditas protoginios y luego de alcanzar la madurez gonadal se convierten en hermafroditas simultáneos, también se pudo determinar que es una especie iterópara. Por otra parte, se identificaron tres períodos reproductivos: el de pre-reclutamiento en otoño; el de reclutamiento que inicia en invierno, sin embargo el principal evento es en primavera y el de pos-reclutamiento en verano donde se evidenció la ausencia de descanso gonadal. En el pre-reclutamiento de otoño, se observó reabsorción además de abundantes espermatocitos primarios, secundarios y ovocitos vitelogénicos en crecimiento. Al mismo tiempo, fue posible correlacionar el grado de desarrollo del espermioviducto con el estadio de desarrollo gonadal. También, mediante una regresión logística se calculó el tamaño al cual alcanzan la madurez gonadal, el cual se estableció en 12 mm de longitud total de la conchilla. Relacionando esta longitud con el estudio en laboratorio, se pudo deducir que dicho tamaño lo consiguen después de los 200 días de vida. Por lo tanto, la primera maduración gamética se alcanza antes del año de vida, donde ocurre un primer descenso en la tasa de crecimiento. Para finalizar, se logró inferir que, como el período reproductivo sucede en la siguiente primavera, al año de vida en la época de reclutamiento, la primera reproducción es cuando alcanzan en promedio los 17 mm y existe una segunda disminución en la tasa de crecimiento. | |
| dc.description | Gastropods of the genus Bulimulus Leach, 1814 have a neotropical native distribution and are considered large in size because they measure between 20.01-40.00mm. The majority of its species were originally described based on their most widely used set of characters, conchological morphology. In some cases, information about the morphology of hard parts, such as the radula and jaw, was provided; however, data regarding their internal anatomy are scarce. Thus, of the 68 valid species of Bulimulus, according to the specialized database on molluscs, approximately 20% of the species have some anatomical data while; in terms of genetic approaches, only a few sequences corresponding to about 10% of the entities are currently available. As a result, for the majority of species, conchological characteristics are the only diagnostic tool available. Unfortunately, the length of the descriptions, the overlapping of conchological features, and the scarcity of anatomical information made it difficult to correctly identify numerous entities. The genus is represented in Argentina by eight species, three of which are found in the province of Buenos Aires.
Considering the on the one hand, B. bonariensis has little anatomical information, a wide distribution in the country, and has experienced population explosions with negative effects on crops on several occasions. And that, on the other hand, there is little or no anatomical information on B. rushii and B. vesicalis to complement the conchological data, as well as the fact that they were included on the list of priority species for conservation. Due to this, the objectives of this thesis are to conduct conchological and anatomical analyses with genetic support in order to complement the diagnosis of the species to contribute to elucidate certain confusing taxonomically situations as synonyms with other entities such as B. sporadicus and problems in the identification of specimens of B. rushii. On the other hand, this thesis focused on B. bonariensis to monitor an experimental population in order to gather information on its rate and pattern of growth, survival, mortality, age estimation and size at first reproduction, among other population parameters and characteristics of the life cycle. In addition to the analysis of gametic development, this study will provide us with valuable demographic information for conducting controls at the population level or comparisons with other members of the genus. Thus, using qualitative conchological analysis, we were able to identify specimens corresponding to the three species, with the sculptures of the protoconch being the most distinguishing feature of B. rushii, along with the length of the spire, length of the aperture, and general configuration, allowed the assignment of specimens to this species. As for B. vesicalis and B. bonariensis, the length of the spire, length of the aperture, and the low convexity of the whorls were the features that allowed such distinction.
In the morphometric analysis of the three species, a Principal Component Analysis (PCA) was first performed in order to explore the morphological variation of the shell shape, then the differences between the groups were deepened by means of a Discriminant Analysis (DA). In this way, the variables that allowed PCA discrimination were those associated with the penultimate whorl, length and width, and the smallest diameter. However, in the DA, the smallest diameter and the length of the spire were the variables of greatest contribution. Given the intraspecific morphological variability, morphometric tools were used to further analyze each species. Therefore, B. bonariensis displayed three distinct morphologies, with length penultimate whorl, the length spire, length total shell, length apertural, minor diameter and the largest diameter being the variables that contributed the most. B. vesicalis and B. bonariensis were qualitatively distinguishable from one another; yet, PCA and DA revealed a wide overlapping area. In B. rushii, variability at the conchological level was not observed within each population studied, but was found to be associated with geographic location. As a result, the length of the parietal space and aperture showed a significant difference in relation to altitude.
In terms of internal anatomy, differences that allowed complementing the diagnosis of each species were shown. At the level of the mantle organs, the location of the heart and pericardial cavity in relation to the kidney differed between the three species. In addition, B. rushii has a secondary collar vessel and a larger lung area. Regarding the digestive system, the main differences were observed in the buccal bulb, since B. rushii presented a greater number of muscles and a more quadrangular morphology of the jaw plates. On the other hand, there was only a subtle difference in the length of the cerebro-pleural connective tissue in the central nervous system between B. bonariensis and B. vesicalis, while in B. rushii there was extensive fusion of the pleural and pedial ganglia. There was also a significant difference at the reproductive level, which was considerably simpler compared to the other treated species, with a basic histological structure of the penial complex and no diverticula. When B. bonariensis and B. vesicalis were compared, differences in the thickness of the bursa copulatrix duct and the general and histological morphology of the penial complex were found. Moreover, when compared to samples from Buenos Aires, seven different penial complexes were present within the nominal species B. bonariensis. The molecular information through genetic distances, phylogenetic reconstructions and two species delimitation methods (ABGD and к/θ) allowed to consolidate what was observed from the anatomical point of view. So that, what was understood as a single species, is actually a complex of species formed by at least eight, which are considered cryptic based on the analysis of the conchological morphology.
Concerning the second part of the thesis, the laboratory study was carried out using B. bonariensis as the model species. In this way, it was possible to monitor a complete life cycle. The average number of eggs per clutch was calculated at 44, with a 14-day embryonic development time. The birth rate was nearly 42% and of this percentage, during the first 50 days mortality of 50% of the individuals born was observed. Thus, they presented a type III survival curve, with a high early mortality rate and a life expectancy of two to three years. The logistic growth model was the best fit. Through the histological study of the gonad, in a natural population and over the course of two years, biological peculiarities such as the location of the different cell types in the follicles could be identified. Furthermore, at the beginning of their development they are protogynous hermaphrodites and after reaching gonadal maturity, they become simultaneous hermaphrodites. It has also been determined that it is an iteroparous species. On the other hand, three reproductive periods were identified: pre-recruitment in the fall; recruitment, which begins in winter, but the main event occurs in spring; post-recruitment in summer, where the absence of gonadal rest was observed. In pre-recruitment resorption was observed in addition to abundant primary and secondary spermatocytes and growing vitellogenic oocytes. At the same time, it was possible to correlate the degree of spermoviduct development with the stage of gonadal development. By means of logistic regression, the size at which they reach gonadal maturity was calculated, which was established at 12 mm of total shell length. By relating this length with the laboratory study, it was possible to deduce that this size is reached after 200 days of life. Therefore, the first gametic maturation is achieved before one year of life, where a first decrease in the growth rate occurs. Finally, it was inferred that, since the reproductive period occurs the following spring, at one year of life during the recruitment period, the first reproduction takes place when they reach an average of 17 mm and there is a second decrease in the growth rate. | |
| dc.description | Facultad de Ciencias Naturales y Museo | |
| dc.format | application/pdf | |
| dc.language | es | |
| dc.rights | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/ | |
| dc.rights | Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0) | |
| dc.subject | Ciencias Naturales | |
| dc.subject | especies crípticas | |
| dc.subject | complejo de especies | |
| dc.subject | estadios gonadales | |
| dc.subject | crecimiento en biomasa | |
| dc.title | Estudios morfo-anatómicos y poblacionales en algunas especies de <i>Bulimulus</i> (Gastropoda: Bulimulidae), principalmente en provincia de Buenos Aires | |
| dc.type | Tesis | |
| dc.type | Tesis de doctorado | |
