Resistência em soja a Spodoptera cosmioides (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) mediada por compostos secundários expressos constitutivamente ou induzidos por herbivoria

Abstract

O manejo de pragas na cultura da soja tem sido realizado principalmente através de plantas geneticamente modificadas que expressam proteínas inseticidas de Bacillus thuringiensis (Bt) e inseticidas químicos. Entretanto, estes métodos de controle não têm apresentado controle satisfatório, uma vez que a soja Bt cultivada no Brasil não possui especificidade para S. cosmioides. Embora alguns eventos Bt contendo outras proteínas tenham sido aprovados para cultivo, a maioria destas proteínas também são expressas em algodão Bt e a exposição contínua pode aumentar a seleção de indivíduos resistentes. O controle químico tem sido considerado ineficiente devido às características bioecológicas de espécies deste gênero, e o número reduzido de ingredientes ativos registrados para o controle de S. cosmioides na cultura da soja, o que também eleva os riscos de evolução de resistência. Assim, o uso de genótipos com características de resistência torna-se uma alternativa promissora, uma vez que as plantas possuem sofisticados mecanismos morfológicos e bioquímicos de defesa contra herbívoros. Portanto, foram avaliados oito genótipos comerciais de soja quanto à resistência constitutiva e induzida por herbivoria a S. cosmioides em dois estudos distintos em que metodologias específicas foram utilizadas para avaliar ambos os modos de expressão. No primeiro estudo, a resistência constitutiva de plantas em estádio reprodutivo R1-R2 dos genótipos foi avaliada através de testes de preferência alimentar com e sem chance de escolha e desenvolvimento biológico por meio dos índices nutricionais de S. cosmioides. O segundo estudo avaliou a resistência induzida por herbivoria prévia em plantas em estádio vegetativo V3 dos genótipos no comportamento e desenvolvimento de lagartas conspecíficas, conforme descrito no primeiro estudo. Em ambos os estudos, foram realizadas análises químicas dos metabólitos secundários expressos nas plantas, que foram comparados aos resultados dos bioensaios. Diferenças significativas no perfil metabólico destes genótipos e efeito negativo no comportamento alimentar e desenvolvimento de S. cosmioides revelaram que diversos compostos secundários estão envolvidos na expressão de ambos os tipos de resistência. De acordo com os resultados do primeiro estudo, alguns genótipos de soja, como UFUS Carajás, UFUS Xavante e UFUS Milionária, apresentaram resistência constitutiva a S. cosmioides. Por outro lado, os resultados do segundo estudo demonstraram que alguns genótipos expressaram resistência induzida, em que destacaram-se UFUS Xavante e UFUS Milionária por expressarem altos níveis de resistência após a herbivoria e afetarem significativamente o comportamento e desenvolvimento das lagartas. Este trabalho fornece resultados interessantes quanto aos diferentes modos de expressão de resistência, a correlação entre eles e a importância da metabolômica em estudos que avaliaram resistência de plantas a insetos e sugere como trabalhos futuros poderão complementar os resultados já encontrados, além de ser discutido como estas características podem ser efetivamente utilizadas no manejo de S. cosmioides na cultura da soja.

Pest management in soybean has been mainly done through genetically modified plants expressing Bacillus thuringiensis (Bt) insecticidal proteins and chemical insecticides. However, these control methods have not shown satisfactory control, as Bt soybean grown in Brazil has no specificity for S. cosmioides. Although some Bt events containing other proteins are being approved, most of them are either expressed or will be expressed in Bt cotton and continuous exposure increases the selection pressure of resistant individuals. The chemical control has been considered inefficient due to the bioecological characteristics of species of this genus, and the reduced number of active ingredients registered for the control of S. cosmioides in soybean crop, which also increases the risk of resistance evolution. Thus, the use of genotypes with resistance characteristics becomes a promising alternative, as plants have sophisticated morphological and biochemical defense mechanisms against herbivores. Therefore, eight commercial soybean genotypes were evaluated for constitutive and herbivory-induced resistance to S. cosmioides in two separate studies in which specific methodologies were used to evaluate both modes of expression. In the first study, the constitutive resistance of the soybean plants at reproductive stage R1-R2 was evaluated by feed preference with choice and nochoice tests and biological development through the nutritional indexes of S. cosmioides. The second study evaluated the resistance induced by previous herbivory in plants at vegetative stage V3 on the behavior and development of conspecific larvae, as described in the first study. In both studies, chemical analyzes of the secondary metabolites expressed in plants were performed and compared to the results of the bioassays. Significant differences in the metabolic profile of these genotypes and negative effects on feeding behavior and development of S. cosmioides revealed that several secondary compounds are involved in the expression of both types of resistance. According to the results of the first study, some soybean genotypes, such as UFUS Carajás, UFUS Xavante and UFUS Millionária, showed constitutive resistance to S. cosmioides. On the other hand, the results of the second study showed that some genotypes expressed induced resistance, especially UFUS Xavante and UFUS Millionaire genotypes that expressed high levels of resistance after herbivory, significantly affecting the behavior and development of larvae. This study provides interesting results regarding the different modes of resistance expression, the correlation between them and the importance of metabolomics in studies evaluating plant resistance to insects and suggests how future work may complement these results, and discuss how these characteristics may effectively be used for the management of S. cosmioides in soybean. Keywords: Black armyworm, constitutive resistance, Glycine max, induced resistance, metabolomics, secondary metabolites