| dc.description | El crecimiento de los órganos en Arabidopsis thaliana puede dividirse en dos etapas: una etapa
temprana de proliferación celular, generando las particiones del tejido de los órganos; y una etapa
mediada por expansión celular donde ocurre el alargamiento celular, estableciendo el tamaño que
tendrá el órgano maduro (Donnelly, Bonetta et al. 1999). En estas etapas la regulación hormonal
juega un papel fundamental, desencadenando efectos pleiotrópicos según el requerimiento de la
planta entre los que se encuentra la deposición y modificación del material de la pared celular
(Reiter 2002). Existen tres hormonas principales involucradas en la regulación del crecimiento
celular, Giberelinas, Auxinas y Brasinoesteroides, siendo las últimas dos las mayormente
estudiadas (Sun, Fan et al. 2010).
Los Brasinoesteroides (BR) son hormonas esenciales para un amplio número de procesos
fisiológicos a través de todo el ciclo de la vida de las plantas (Clouse and Sasse 1998). Estas
hormonas, se clasifican como un grupo de hormonas esteroides de plantas, las cuales juegan un rol
fundamental en orquestar las respuestas a estímulos ambientales y de desarrollo. Se encuentran
ampliamente distribuidos entre las embriofitas, regulando múltiples procesos biológicos, tales
como la elongación de la pared celular, la diferenciación vascular, fotomorfogénesis, senescencia
y respuesta a estrés. Mutantes deficientes o insensibles a los BR presentan una gran variedad de
defectos en el crecimiento, entre los que se encuentran enanismo, menor tasa de germinación de
las semillas, hojas curvadas, floración tardía, macho esterilidad y fotomorfogénesis alterada (Li,
Nagpal et al. 1996, Szekeres, Nemeth et al. 1996). Estudios Fisiológicos en Arabidopsis thaliana
demostraron que los BR promueven la elongación celular, aumentan la tolerancia al estrés
ambiental y aumentan la resistencia al ataque de patógenos. Los BR actúan a través del receptor
del tipo quinasa BRI1, y utiliza una vía de transducción de señales para activar por desfosforilación
miembros de los factores de transcripción de la familia BZR (Kim, Guan et al. 2009) y BES (Singh,
Fridman et al. 2014). Actualmente se sugiere que la fosforilación controla a los FT BES1/BZR1 de
diversas maneras, incluyendo el marcado para degradación mediante proteosoma, la retención de
estos factores en el citoplasma, y la disminución en la actividad de unión a ADN (HEMATY).
Estos reguladores son únicos en plantas y presentan un elevado porcentaje de identidad y similitud.
Ambos presentan una región de unión a ADN del tipo hélice-giro-hélice básico en el extremo N
terminal, y se unen a la región promotora E-Box (CANNTG) y BRRE (CGTGT/CG),
respectivamente (He et al., 2005). De la totalidad de genes inducidos por BR, se cree que un 80%
de ellos se encuentran regulados por la acción de BRI1 (Sun et al., 2010), mientras que los restantes
podrían ser regulados por vías alternativas. Numerosos genes que responden al tratamiento por BR
han sido identificados por diversos estudios de microarreglos (Mussig, Fischer et al. 2002, Goda,
Sawa et al. 2004, Nemhauser, Mockler et al. 2004, Goda, Sasaki et al. 2008, Guo, Li et al. 2009).
Sin embargo, el grupo de datos correspondiente a estos estudios se superpone solo parcialmente,
presuntamente debido a diferencias en las condiciones ensayadas y a los efectos tejidos específicos
de los BR. Esto sugiere que posiblemente no todos los genes de respuesta a BR hayan sido
identificados todavía.
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Entre los genes regulados por los BR se encuentran los que codifican enzimas con actividades
asociadas al metabolismo de la pared celular como celulosas sintasas, pectinesterasas,
xiloglucosiltransferasas y expansinas. Se cree que estas últimas direccionan la expansión celular
en respuesta a BR, favoreciendo una desestructuración de la pared celular, seguida de una
elongación mediada por las fuerzas asociadas al turgor celular (Cosgrove 1993). Estudios previos
realizados en nuestro laboratorio indicaron que la expresión de módulos de unión a carbohidratos
(CBM) en la pared celular (plantas EXPA8-SBD123) pueden favorecer la expansión celular de
manera similar a la acción de las expansinas (Grisolia, Peralta et al. 2016). Es más, diversas
expansinas presentan en su secuencia dominios de unión a carbohidratos sospechados de jugar un
papel clave en el mecanismo de acción de las mismas (Marga, Grandbois et al. 2005).
La proteína THE1 pertenece a un grupo de receptores de membrana del tipo quinasa, con la
capacidad de sensar la integridad de la pared celular y de desencadenar una señal al interior de la
célula, generalmente asociada a la promoción del crecimiento y/o a la defensa contra patógenos.
das con BR (Schroder, Lisso et
al. 2014), presentan una atenuación en los fenotipos de incremento de crecimiento. Estos estudios
dejan muchas preguntas abiertas. Propongo contrastar la variación en la expresión de genes mediada por BR por la vía THE1/HERK en
Arabidopsis thaliana. | |
