Tesis
Mamíferos del Cuaternario de la provincia de Entre Ríos, Argentina: Diversidad y evolución : Aspectos bioestratigráficos y paleozoogeográficos de una fauna particular
Autor
Ferrero, Brenda Soledad
Institución
Resumen
Los mamíferos del Pleistoceno superior de la provincia de Entre Ríos constituyen la paleomastofauna más diversa, abundante y estratigráficamente acotada del Cuaternario de la Mesopotamia argentina. Se reconocen 33 especies y 30 géneros en 7 órdenes: Xenarthra, Litopterna, Notoungulata, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea y Carnivora. Los Xenarthra integran uno de los grupos más frecuentes. Tardigrada está representado por Megatheriidae y Mylodontidae; mientras que Cingulata, por Dasypodidae, Pampatheriidae y Glyptodontidae. El registro de los Mylodontinae es diverso aunque poco abundante. Entre los hallazgos significativos se reconoce el primer registro de Mylodon darwini, correspondiendo al ejemplar adulto más pequeño conocido, hallado en un ambiente depositacional de condiciones climáticas cálidas y húmedas. Los hallazgos más frecuentes corresponden a Glossotherium robustum y en segundo lugar a Lestodon armatus. Los Scelidotheriinae constituyen el grupo menos frecuente de los Mylodontidae, reconociéndose el primer registro de Scelidodon sp. y a Scelidotherium leptocephalum. Dentro de Dasypodidae se reconoce el primer registro de Eutatus seguini, constituyendo un hallazgo con estricto control estratigráfico para el Lujanense de la República Argentina. Dentro de Pampatheriidae, se identifica a Holmesina paulacoutoi, siendo los registros más australes reconocidos en Sudamérica, y Pampatherium typum. Los Glyptodontidae son más abundantes en la Formación Tezanos Pinto y están ausentes en la Formación El Palmar, reconociéndose Glyptodon, Panochthus y Neuryurus. La asociación más frecuente corresponde a Glyptodon + Panochthus, y muy escasos registros de Doedicurus. Se describe una nueva especie de Neuryurus, constituyendo el registro más completo y certero del género fuera de la región Pampeana. Dentro de los Litopterna se reconocen abundantes registros de Macrauchenia patachonica. Los notoungulados toxodóntidos están representados por Toxodon platensis y Toxodon gracilis. Dentro de Perissodactyla se reconoce una nueva especie de tapir, siendo el ejemplar más completo de Tapirus conocido para el Pleistoceno de Sudamérica; también se identifica T. cf. terrestris. Los équidos están representados por Equus (Amerhippus) neogeus e Hippidion principale. El primer taxón fue hallado en las tres formaciones fosilíferas cuaternarias reconocidas para Entre Ríos (Fm. Arroyo Feliciano, Fm. El Palmar y Fm. Tezanos Pinto). Dentro de Tayassuidae se reconoce el primer registro de Catagonus para la Mesopotamia argentina, y Tayassu sp. La mayor frecuencia de Camelidae corresponde a Hemiauchenia paradoxa. Las especies Lama guanicoe y L. gracilis se registran exclusivamente en la Formación Tezanos Pinto. Los cérvidos fósiles están representados por Antifer ultra, Morenelaphus brachyceros y Morenelaphus cf. lujanensis. Dentro de Proboscidea se reconoce Stegomatodon waringi, constituyendo el primer registro con una procedencia estratigráfica precisa para la República Argentina, y Stegomastodon platensis. La diversidad de los carnívoros es notable, identificándose el primer registro de fósil de Panthera onca; numerosos hallazgos de Smilodon populator, Dusicyon gymnocercus exclusivamente en la Formación Tezanos Pinto; Arctotherium vetustum y Arctotherium cf. bonaerensis. Dentro de Mustelidae se reconoce Pteronura brasiliensis, siendo el ejemplar fósil más completo de Sudamérica y con procedencia estratigráfica precisa. Se reconocen asociaciones faunísticas en el Lujanense de Entre Ríos compuestas por paleoespecies características del Pleistoceno superior de la región Pampeana y neoespecies ausentes actualmente en Entre Ríos (e.g Tapirus terrestris, Pteronura brasiliensis, Panthera onca, Lama guanicoe, Catagonus sp.). Se detectan dos asociaciones faunísticas: Lujanense temprano (en las Formaciones El Palmar y Arroyo Feliciano) y Lujanense tardío (Formación Tezanos Pinto). Las tres formaciones geológicas son asignadas al Lujanense sobre la base del registro de Equus (Amerhippus) neogeus. La Formación Arroyo Feliciano registra otro taxón de importancia bioestratigráfica para dicho Piso/Edad como es Glyptodon perforatus. El Lujanense temprano presenta una asociación de mamíferos con claras afinidades tropicales-subtropicales (eg. Holmesina paulacoutoi, Stegomastodon waringi, Pteronura brasiliensis, Panthera onca y el género Tapirus representado por dos especies, a saber Tapirus terrestris y Tapirus mesopotamicus) vinculados a un ambiente de bosques y selvas en galería cercanas a los cursos de agua; en alternancia con áreas más abiertas dominadas por pastizales. La asociación de mamíferos hallada en la Fm. Arroyo Feliciano aparece como más antigua que la presente en las formaciones geológicas portadoras de típica fauna lujanense pampeana. El Lujanense tardío presenta extinciones locales de taxones vinculados a condiciones climáticas tropicales-subtropicales, aparición de taxones de dominio Patagónico (Dusicyon gymnocercus y Lama guanicoe), y un incremento de pastadores megaherbívoros; definiendo una asociación más afin a la fauna lujanense típica de la región Pampeana, característica de ambientes abiertos de estepas arbustivas y pastizales desarrollados en un clima frío y seco. Al analizas los cambios faunísticos ocurridos, se detecta una clara sucesión entre el Lujanense temprano y el Lujanense tardío, situación vinculada al deterioro climático ampliamente documentado durante el Pleistoceno tardío. La evidencia sedimentológica, confluyente con la información paleontológica, señala que la Fm. Arroyo Feliciano, de origen fluvial, se depositó en condiciones de gran disponibilidad de agua e importantes caudales. Debido a la falta de dataciones en la Formación Arroyo Feliciano, lo más cauto es correlacionarla con el IS 5, sin arriesgar mayores precisiones respecto a un subestado. La Fm. El Palmar de acuerdo a la bibliografía édita se asocia al IS 5a. En este sentido, al vincular la Fm. El Palmar y Arroyo Feliciano al IS 5, se sugiere una depositación de las mismas durante el Lujanense más temprano, en torno a los 80 ka y 130 ka, bajo condiciones ambientales similares. La depositación de la Formación Tezanos Pinto en condiciones climáticas áridas a semiáridas, frías y secas, corresponde a al IS 2 siendo, la fauna estudiada coincidente con esta propuesta. También se identifican algunos taxones exclusivos del Bonaerense de la región Pampeana en el Lujanense de la provincia de Entre Ríos (Morenelaphus brachyceros, Antifer ultra y Toxodon gracilis), extendiéndose el biocrón de las especies en Entre Ríos y, en algunos casos, en áreas vecinas. Al comparar la totalidad del elenco de mamíferos del Lujanense de Entre Ríos con el de la región Pampeana se observa que la mayoría de los taxones son comunes. No obstante, se identifican diferencias composicionales trascendentes expresadas en la presencia de taxones de abolengo brasílico. Esto proporciona rasgos distintivos sólidos que permiten definir un Lujanense temprano de características interglaciales para Entre Ríos. Al comparar los elencos de mamíferos presentes en la Fm. Arroyo Feliciano, Fm. El Palmar, Fm. Sopas (Uruguay), Fm. Touro Passo (Brasil) y localidades pleistocenas del sur de Brasil, se identifican taxones comunes y que a su vez no están representados en el Lujanense de la región Pampeana. Asimismo, presentan un alto contenido de mamíferos del elenco pampeano típico. Ante lo expuesto se evidencia una gran vinculación, entre la paleofauna del Lujanense temprano de la provincia de Entre Ríos con las de la Formación Sopas de Uruguay y las localidades del sur de Brasil; hallándose una más estrecha relación con la fauna de la localidad de Santa Vitória do Palmar en el Arroyo Chuí. Late Pleistocene mammals from the Entre Ríos Province constitute the richest and more abundant fauna, with precise stratigraphic provenance, of the Argentinian Mesopotamia. Thirty-three species included in 30 genera and 7 orders are recognized: Xenarthra, Litopterna, Notoungulata, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea y Carnivora. Xenarthrans are one of the most frequent groups. Tardigrada is represented by the families Megatheriidae and Mylodontidae; whereas the Cingulata, by Dasypodidae, Pampatheriidae, and Glyptodontidae. Mylodontines are diverse, but relatively less abundant. The record of Mylodon darwini is significative because it corresponds to the smallest adult specimen ever known and comes from sediments deposited under hot and humid climatic conditions. The most frequent findings belong to the specimens of Glossotherium robustum and are followed by those of Lestodon armatus. Scelidotherines are very unfrequent within the mylodontids, including the first record of Scelidodon sp. and that of Scelidotherium leptocephalum. Within the dasypodids, the first and unambiguous Lujanian record of Eutatus seguini is reported. Within the pampatheres, the most southern South American record of Holmesina paulacoutoi, and that of Pampatherium typum, are presented. Glyptodonts are abundant at the Tezanos Pinto Fm. and absent at the El Palmar Fm., with records belonging to the genera Glyptodon, Panochthus, and Neuryurus. Glyptodon + Panochthus is the most usually found association of taxa, being Doedicurus very scarce. A new species of Neuryurus is described on a very complete specimen, being the first record outside from the Pampean region. Macrauchenia patachonica is abundant within the Litopterns. Notoungulate Toxodontids are represented by Toxodon platensis and Toxodon gracilis. Perissodactyls are recognized by the most complete South American specimen of a new species of a Pleistocene tapir, Tapirus mesopotamicus, and by T. cf. Terrestris within the tapirids. Equids are described through specimens of Equus (Amerhippus) neogeus and Hippidion principals, being the former found at the three Quaternary fossiliferous formations of the Entre Ríos Province (Arroyo Feliciano, El Palmar, and Tezanos Pinto Formations) and making it possible to refer them to the Lujanian Stage/Age. Catagonus sp. is the first record of the genus from the Argentinian Mesopotamia, and Tayassu sp. is also presented within the tayassuids. Hemiauchenia paradoxa is abundant within the camelids, whereas Lama guanicoe and L. gracilis come exclusively from the Tezanos Pinto Formation. Fossil deers include Antifer ultra, Morenelaphus brachyceros, and Morenelaphus cf. lujanensis. Stegomastodon waringi is the first Argentinian record for this taxon with accurate stratigraphic provenance; and together with S. platensis, they represent the taxa registered of proboscideans gomphotheres. The diversity of carnivores is remarkable, being the first record of Panthera onca reported, as well as numerous findings of Smilodon populator, one of Dusicyon gymnocercus coming only from the Tezanos Pinto Fm.; and two short-faced bears, Arctotherium vetustum y Arctotherium cf. bonaerensis. Pteronura brasiliensis represents the most complete and stratigraphically precise fossil record of this South American otter. Lujanian faunistic assemblages of the Entre Ríos Province are composed of typical Late Pleistocene paleospecies of the Pampean region and extant species presently extinct from Entre Ríos (e.g Tapirus terrestris, Pteronura brasiliensis, Panthera onca, Lama guanicoe, Catagonus sp.). Two Lujanian assemblages are described: one corresponding to the base (identified at both the El Palmar and Arroyo Feliciano Formations), and the other to the top of this Stage/Age (recognized at the Tezanos Pinto Fm.). The three geologic units are considered as Lujanian in age based on the records of Equus (Amerhippus) neogeus. The Arroyo Feliciano Fm. includes other important Lujanian taxon from a biostratigraphical point of view, i.e. Gíyptodon perforatus. The mammals of the early Lujanian assemblage show affinities with interglacial environmental conditions (i.e. Holmesina paulacoutoi, Stegomastodon waringi, Pteronura brasiliensis, Panthera onca, and the genus Tapirus, with T. terrestris and T. mesopotamicus) related to tropical and gallery forests developed along the riversides of the fluvial net, alternating with more open areas dominated by humid grasslands. The assemblage of mammals recovered from the Arroyo Feliciano Fm. seems to be older than that of the geologic formations bearing the typical Lujanian fauna of the Pampean region. The Late Lujanian assemblage exhibits the local extinction of those taxa adapted to tropical-subtropical climatic conditions, the first records of taxa from the Patagonian Domain {Dusicyon gymnocercus and Lama guanicoe), and the increasing of browsing megaherbivores; and they define an association similar to the typical Lujanian fauna of the Pampean region, characteristic of open habitats dominated by steppes with bushes and grasslands of cold and arid climates. The analysis of faunal changes reveals a well defined turnover between the early and the late Lujanian taxa, a fact which is related with the very well documented deterioration of the Late Pleistocene climate. Sedimentological evidence, in accordance with paleontological data, indicate that the Arroyo Feliciano Fm. is of fluvial origin and was deposited under a great availability and volume of water. Due to the lack of absolute datings made on the Arroyo Feliciano Fm., it is cautious to correlate it with the IS 5, without giving precisions about the substage. The El Palmar Fm. is referred to the IS 5a, according to published data. Thus, if both the El Palmar and the Arroyo Feliciano Formations are related to the IS 5, it suggests that they were deposited under similar environmental conditions during the most early Lujanian times around 80 ky and 130 ky before present. The sedimentation of the Tezanos Pinto Fm. under arid to semiarid and dry climatic conditions corresponds to the IS 2, being this proposal confirmed by the fossil evidence.
Several exclusive taxa of the Bonarian Stage/Age from the Pampean region are registered during the Lujanian of the Entre Ríos Province (Morene/aphus brachyceros, Antifer ultra, and Toxodon gracilis), broading the biochrons of these species at Entre Ríos and, in some cases, also to neighbouring areas. Comparisons of the whole Lujanian mammal assemblage of the Entre Ríos Province with that of the Pampean region indicate that most of their taxa are shared. However, important compositional differences between both areas are established by the presence of taxa with an inferred Brazilian origin, which give strong distinctive features to define the early Lujanian assemblage of Entre Ríos as one characteristic of an interglacial period. Comparisons with mammals assemblage from Arroyo Feliciano Fm, El Palmar Fm, Sopas Fm (Uruguay), Touro Passo Fm (Brasil) and pleistocene localities of souther of Brasil show shared taxa and that are absent in Lujanian assemblage of Pampean region. Nevertheless, it shown a high composition of typical Lujanian mammals assemblage. In fact, there are a higth proportion of shared faunistics element between early Lujanian of Entre Ríos province and fauna of Sopas Fm from Uruguay and a more close relationship with mammals assemblage of Santa Vitoria do Palmar in the Arroyo Chui. Doctor en Ciencias Naturales Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo