doctoralThesis
Herbivoria e defesas de samambaias em florestas tropicais
Autor
FARIAS, Rafael de Paiva
Institución
Resumen
Interações entre herbívoros e plantas é um dos temas centrais da Ecologia. Diversas pesquisas
têm reportado novas interações e buscado o entendimento do papel de traços defensivos na
seleção de plantas hospedeiras, bem como as explicações para os padrões de ataque dos herbívoros. Informações das interações entre herbívoros e samambaias são limitadas, desde as
questões básicas como número e identidade de herbívoros até as mais complexas, como padrões
de seleção e expressão de defesas antiherbivoria do grupo. O presente trabalho apresenta novas
interações entre samambaias e herbívoros, realiza insights ecológicos para compreender como
herbívoros selecionam samambaias, analisa a variação intraespecífica da herbivoria, e por fim
analisa a expressão de traços de defesas do grupo. A partir da delimitação de 22 parcelas
retangulares de 10 x 20 m (200 m2) em três áreas de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil,
34 espécies de samambaias foram amostradas. Herbívoros coletados foram identificados por
especialistas. Espécies tiveram seus níveis de herbivoria estimados visualmente. Folhas de cada
espécie foram coletadas para mensuração dos traços de defesas: área específica foliar, conteúdo
de água, densidade de tricomas, defesas químicas (alcaloides, compostos fenólicos, saponinas,
taninos, terpenoides), fósforo, nitrogênio e potássio. Registrou-se pela primeira vez galhas na
samambaia arborescente Cyathea phalerata (Cyatheaceae). As galhas ocorrem nas folhas, são
globoides, com uma câmara larval, glabras, isoladas ou agrupadas e induzidas por Cecidomyiidae. Cyathea phalerata sofre danos herbívoros simultâneos a partir de galhadores e lagartas (Lepidoptera). Danos de ambas as guildas são relacionados positivamente ao tamanho foliar, corroborando a Hipótese de Vigor de Plantas. Uma alta porcentagem (87%) das folhas galhadas foram consumidas por lagartas, que evitaram consumir a estrutura da galha, partes lignificadas, suberizadas e com alta concentração de fenóis. Portanto, herbívoros de vida livre não evitam folhas galhadas, mas não afetam diretamente larvas e/ou parasitas do sistema. Também reportamos que formigas cortadeiras podem causar danos em samambaias, em alguns casos de modo intenso. O ataque de formigas cortadeiras esteve relacionado positivamente ao conteúdo de água foliar. Apresenta-se que algumas samambaias constitui uma dieta alternativa, ocasional e de curta duração para formigas. Por outro lado, aquelas pouco consumidas devem ser bem defendidas, uma vez que são logo rejeitas pelas formigas. As análises para avaliar a combinação de traços de defesas em samambaias demonstraram que a maioria das espécies possui síndrome do tipo nutrição e defesa (i.e. elevada qualidade nutricional e vários traços de defesas, químicos e físicos). Em oposição, poucas espécies exibem síndrome do tipo baixa qualidade nutricional e defesas. Esses estudos demonstraram a potencialidade das samambaias como elementos chaves nas interações com herbívoros, como insetos galhadores, larvas e/ou formigas cortadeiras. Em adição, demonstrou-se que a predominante estratégia de defesa das samambaias é a partir de traços químicos. CNPq Plant-herbivore interactions is a central topic of ecology. Several studies have reported new
interactions and looking for understand the role of defensive traits in selection of host plants,
as well as explanations for herbivorous attack patterns. Information about fern-herbivore
interactions is limited, since basic questions such as number and identify of herbivores until
complex questions, like patterns of selection and expression of the antiherbivore defenses. The
present study presents new interactions between ferns and herbivores, performs ecological
insights to understand how herbivores select ferns, investigate the intraspecific variation on
herbivory, and finally analyzes the expression of defensive traits for the group. From the
delimitation of 22 rectangular plots of 10 x 20 m (200 m2) in three areas of Atlantic Forest in
Northeast Brazil, 34 fern species were sampled. Herbivores collected were identified by experts. Species had their herbivory levels estimated visually. Leaves of each species were collected to measure the defensive traits: specific leaf area, water content, trichrome density, chemical defenses (alkaloids, phenolic compounds, saponins, tannins, terpenoids), phosphorus, potassium and nitrogen. Galls were first recorded in arborescent fern Cyathea phalerata (Cyatheaceae). Galls occurred in leaves, are globoid, with one larval chamber, glabrous, isolated or grouped and induced by Cecidomyiidae. Cyathea phalerata suffers simultaneous herbivorous damage from galling and caterpillars (Lepidoptera). Damage from both guilds is positively related with leaf size, corroborating the Plant Vigor Hypothesis. A high percentage (87%) of galled leaves were consumed by caterpillars, which avoided consuming the structure of the gall, lignified parts, suberized and with high concentration of phenols. Therefore, freeliving herbivores do not avoid galled leaves, but not affect directly larvae and/or parasites in system. We also report that leaf-cutter ants caused damage to ferns, in some cases intense. The attack of leaf-cutter ants was positively related with leaf water content. Some ferns may constitute an alternative, occasional and short-lived diet for ants. Conversely, species with low damage should be well defended, because the ants soon reject them. Analyzes to evaluate the combination of fern defense traits revealed that the most species shows nutrition and defense syndrome (i.e. high nutritional quality, chemical and physical defense traits). In contrast, few species exhibit the low-nutritional quality syndrome. These studies demonstrated the potentiality of ferns as elements kew in herbivore interactions, such as galling insects, larvae and /or leaf-cutter ants. In addition, it has been shown that the predominant defense strategy of ferns is from chemical traits.