doctoralThesis
Atributos florais e transição entre polinização abiótica e biótica em espécies de Rhyncospora Vahl (Cyperaceae)
Autor
COSTA, Ana Carolina Galindo da
Institución
Resumen
Anemofilia é uma condição plesiomófica na família Cyperaceae. Contudo, há registros de insetos visitando flores e atuando como polinizadores em espécies de alguns gêneros desta família, tais como Rhynhcospora (Vahl.). O objetivo desta tese foi ampliar o conhecimento acerca do sistema de polinização de espécies de Rhynchospora, investigando morfologica e filogeneticamente os atributos relacionados à anemofilia, entomofilia e/ou ambos. Para isso, analisaram-se os diversos atributos florais e morfológicos em Rhynchospora, classificando as espécies em diferentes síndromes de polinização, testamos o papel das brácteas involucrais na atração de insetos e os efeitos ambientais ao longo do tempo e em diferentes localizações dos indivíduos na ação dos vetores de pólen. Além disso, os atributos florais de 79 espécies da tribo Rhynchosporae foram mapeados em uma reconstrução filogenética de Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana para entender como estes caracteres surgiram, quais são plesiomórficos e quais são derivados no grupo. Verificamos que há um gradiente de atributos florais em espécies de Rhynchospora que nos permitem classificá-las em: anemófilas (5% das espécies estudadas), quando não há atrativos secundários; ambófilas (70%), quando há tanto atributos anemófilos quanto atrativos secundários; e entomófilas (25%) quando há apenas atrativos secundários. Foram registrados e analisados pela primeira vez odores emitidos pelas flores do gênero. No geral, as síndromes de polinização corresponderam aos sistemas de polinização. Dentre os atributos florais mais conspícuos do gênero, as espécies que possuem brácteas involucrais brancas atraem primeiro insetos do que aquelas com brácteas involucrais verdes, indicando que os insetos podem enxergá-las primeiro, havendo uma preferência. Contudo, espécies com brácteas involucrais verdes podem se beneficiar por ter população próxima a estas espécies mais conspícuas, sendo polinizadas por insetos quando o recurso destas acabam, sugerindo um possível processo de facilitação. Além disso, verificamos que a participação do vento e dos insetos em espécies ambófilas pode variar temporalmente e espacialmente, havendo maior participação do vento em períodos mais chuvosos e com alta velocidade de vento, e nos indivíduos localizados na borda da mata. Os insetos suprem a formação de frutos quando há menor precipitação e menor velocidade do vento. Além disso, os insetos são os principais vetores de pólen de indivíduos de R. cephalotes localizados dentro da mata. Portanto, sugerimos que a ambofilia é uma síndrome estável e importante para o sucesso reprodutivo do grupo. Atributos florais relacionados à anemofilia, como inflorescência do tipo panícula, brácteas involucrais verdes, brácteas florais marrons e estigma bífido são plesiomórficos no grupo. Já atributos relacionados à entomofilia surgiram de forma independente nos quatro clados da tribo. A partir deste estudo obteve-se uma visão geral sobre a biologia floral e reprodutiva em espécies de Rhynchospora, pode-se entender melhor o papel dos vetores de pólen, a importância da ambofilia e a história evolutiva do surgimento de caracteres entomófilos. Além disso, esta tese quebra o paradigma de que Rhynchospora é um gênero anemófilo, sendo possível, a partir deste estudo, classificá-lo como ambófilo. FACEPE The anemophily is a plesiomorphic condition in the family Cyperaceae. However, there are records of insects visiting flowers and acting as pollinators in species of some genus of this family, such as Rhynhcospora (Vahl.). The aim of this thesis was to increase the knowledge about the Rhynchospora species pollination system, investigating morphologically and phylogenetically the attributes related to anemophily, entomophily and/or both. For this, we analyzed the floral and morphological traits in Rhynchospora, classifying the species in different syndromes; also we tested the role of the involucral bracts in the attraction of insects. Moreover, we analyzed the environmental effects in the contribution of pollen vector to fruit set of ambophilous species of Rhynchospora over the time and in different locations of the individuals. In addition, floral traits of 79 species of the tribe Rhynchosporae were mapped onto a phylogenetic reconstruction of Maximum Likelihood and Bayesian Inference to understand how these characters appeared, as well as to trace the evolution of significant reproductive characters in the group. We verified that there was a gradient of floral traits in Rhynchospora that allowed us to classify them into anemophilous species (5% of species) when there were no secondary attractions; ambophilous (70%), when there were both anemophilous attributes and secondary attractions; and entomophilous ( 25%), when there were only secondary attractions. Scent emission in flowers of the genus was recorded and analyzed for the first time. In general, pollination syndromes correspond to pollination systems. Among the most conspicuous floral attributes of the genus, species that have white involucral bracts attracts insects first than those with green involucral bracts, indicating that insects can see them first, and prefer them. However, species with green involucral bracts may benefit from when their specimens are close to a population of these more conspicuous species, being pollinated by insects when the resource of species with white involucral bracts ends, being a possible facilitation process. We verified that the participation of the wind and the insects in ambophilous species can vary temporally, having greater participation of the wind in wet periods with high wind speed, and in the individuals located in the edge of the forest. Insects provide fruit formation when there is less rainfall and lower wind speeds. In addition, insects are the main pollen vectors of individuals of R. cephalotes located inside of the forest. Therefore, we suggest that amobophily is a stable pollination syndrome and important for the reproductive success of Rhynchospora. Floral attributes related to anemophily are plesiomorphic in the group. On the other hand, traits related to entomophily appeared independently in the four clades of the tribe. From this study we have an overview of the floral and reproductive biology of Rhynchospora species; we can better understand the role of pollen vectors, the importance of ambophily and the evolutionary history of the appearance of entomophilousi characters. This thesis breaks the paradigm that Rhynchospora is an anemophilous genus, and, from this study, we can classify it as ambophilous.