Filogenia, biogeografia e evolução de estruturas secretoras de representantes da subtribo Cajaninae (Leguminosae, Papilionoideae, Phaseoleae)

Abstract

Leguminosae é a terceira maior família dentre as Angiospermas, é cosmopolita, podendo ocorrer em florestas tropicais úmidas, florestas secas, savanas, regiões mediterrâneas e desérticas. Papilionoideae, subfamília com maior riqueza de espécies de Leguminosae, apresenta Phaseoleae como uma de suas tribos de maior importância econômica e alto número de espécies. Cajaninae, por sua vez, é a maior subtribo de Phaseoleae, destacando-se por apresentar aproximadamente 490 espécies distribuídas em 10 gêneros. Os representantes desta subtribo possuem distribuição pantropical, com apenas Rhynchosia e Eriosema ocorrendo nos neotrópicos. De modo geral, as espécies desta subtribo ocorrem em campos graminosos, florestas tropicais secas, regiões semiáridas, áreas degradadas e ambientes propensos à passagem do fogo. A ocorrência das espécies de Cajaninae nestes diferentes ambientes pode estar relacionada à presença de estruturas secretoras, como glândulas vesiculares e tricomas de base bulbosa. Apesar do conhecimento sobre a existência destas estruturas peculiares neste grupo desde o século 19, nenhum estudo detalhado de anatomia, ultraestrutura ou estudos com enfoque evolutivo haviam sido realizados. A subtribo tem sido considerada monofilética, porém os poucos trabalhos filogenéticos existentes abordam Phaseoleae como um todo, possuindo uma amostragem muito baixa dos representantes de Cajaninae, o que não esclarece sua monofilia. Considerando o pouco conhecimento sobre as relações filogenéticas em Cajaninae, sobre as estruturas secretoras que são peculiares a este grupo e os poucos estudos abrangentes da subtribo, este estudo teve por objetivos: testar a monofilia da subtribo (e de seus gêneros), esclarecer a delimitação dos gêneros pertencentes à Cajaninae (especialmente Rhynchosia e Eriosema), conhecer tipos, ocorrência, composição química dos exsudatos, além do mecanismo de secreção das estruturas secretoras e reconstruir estados ancestrais baseados nas estruturas secretoras dos representantes da subtribo. Como resultados principais, foi obtido completo levantamento das estruturas secretoras ocorrentes na subtribo Cajaninae, descrição dos tipos de material secretados por estas glândulas e sua ultraestrutura, e uma abrangente filogenia, bem como a evolução ancestral das glândulas amplamente distribuidas neste grupo. É importante salientar que todos estes objetivos foram cumpridos com cobertura amostral significativa. Sendo assim é possivel afirmar que: a glândula vesicular é unificadora do grupo; lipídeos e compostos fenólicos são os principais compostos secretados pelas estruturas secretoras da subtribo; estas substâncias agem principalmente na defesa contra herbívoros e contra possíveis danos causados pela exposição dos raios UV, aos quais estão sujeitos os representantes do grupo; além disso, as estruturas subcelulares estão diretamente ligadas aos compostos secretados pelas glândulas analisadas; quanto à filogenia, pode-se afirmar o monofiletismo da subtribo, assim como dos gêneros Adenodolichos, Flemingia, Dunbaria, Cajanus e Eriosema; e em relação a evolução ancestral das estruturas secretoras somente a glândula vesicular e o tricoma capitado estiveram presentes no ancestral hipotético de Cajaninae. Estudos de datação molecular e história biogeográfica da subtribo estão sendo desenvolvidos para melhor compreensão da sistemática do grupo, além disso mais estudos com enfoque sistemático e taxonômico serão realizados, principalmente nos gêneros não monofiléticos da subtribo Cajaninae.

Leguminosae is the third largest family among Angiosperms, is cosmopolitan, occurring in humid tropical forests, dry forests, savannas, Mediterranean and desert regions. Papilionoideae, a subfamily with the highest species richness of Leguminosae, presents Phaseoleae as one of its tribes of major economic importance and high number of species. Cajaninae, in turn, is the largest subtribe of Phaseoleae, standing out to present approximately 490 species distributed in 10 genera. The representatives of this subtribe have pantropical distribution, with only Rhynchosia and Eriosema occurring in the neotropics. The species of this subtribe occur in greenfields, dry tropical forests, semi-arid regions, degraded areas and environments prone to fire. The occurrence of Cajaninae species in these different environments may be related to the presence of secretory structures, such as vesicular glands and bulbous based-trichomes. Despite the knowledge about the existence of these peculiar structures in this group since the 19th century, no detailed study of anatomy, ultrastructure or evolutionary approach studies had been performed. The subtribe has been considered monophyletic, but the few existing phylogenetic works address Phaseoleae as a whole, having a very low sampling of Cajaninae representatives, which does not clarify its monophyly. Considering the little knowledge about the phylogenetic relationships in Cajaninae, on the secretory structures that are peculiar to this group and the few comprehensive studies of the subtribe, this study had as objectives: to test the subtribe monophyly (and its genera), to clarify the delimitation of genera belonging to Cajaninae (especially Rhynchosia and Eriosema), to know types, occurrence, chemical composition of the exudates, besides the mechanism of secretion of the secretory structures and to reconstruct ancestral states based on the secretory structures of the subtribe representatives. As main results were obtained a complete survey of the secretory structures occurring in the Cajaninae subtribe, a description of the types of material secreted by these glands and their ultraestructure, and a comprehensive phylogeny, as well as the ancestral evolution of the glands widely distributed in this group. It is important to note that all these objectives were met with significant sample coverage. Thus, it can be stated that: the vesicular gland is unifying the group; lipids and phenolic compounds are the main compounds secreted by the secretory structures of the subtribe; these substances act mainly in the defense against herbivores and against possible damages caused by the exposure of UV radiation, to which the representatives of the group are subject; in addition, the subcellular structures are directly linked to the compounds secreted by the glands analysed; As for phylogeny, it can be affirm that Cajaninae is monophyletic, as well as the genera Adenodolichos, Flemingia, Dunbaria, Cajanus and Eriosema; and in relation to the ancestral evolution of the secretory structures only the vesicular gland and the capitate trichome were present in the hypothetical ancestor of Cajaninae. Molecular dating studies and biogeographic history of the subtribe are being developed to better understand the systematics of the group, in addition, more studies with a systematic and taxonomic focus will be carried out, mainly in the non-monophyletic genera of the Cajaninae subtribe.