Tesis Doctorado
Patrones macroecológicos y tendencias evolutivas del tamaño corporal y la distribución geográfica de peces teleósteos marinos
Autor
Hernández-Ulloa, Cristián Esteban
Institución
Resumen
La macroevolución posiblemente juega un papel clave en producir el patron
macroecológico relación positiva tamaño corporal - rango de distribución. Este patrón se ha
descrito como eventual y producto de una disminución de los tamaños y los rangos hacia
latitudes bajas (reglas de Bergrnann y Rapoport, respectivamente), lo cual constituye una
hipótesis que requiere ser evaluada. Por otra parte, el método comparativo filogenético,
ayudaría a resolver si el patrón es o no producto de procesos macroevolutivos, evaluando la
señal filogenética de las variables, el tipo de diversificación y la existencia de evolución
correlacionada. En el presente estudio, usando como modelo peces teleósteos marinos de
muestras no-monofilética (peces teleósteos del Pacifico Sureste) y monofiléticas (suborden
Blennioidei, géneros Sebastes y Trachurus) se evaluó a través de aproximaciones de
aleatorización de datos la existencia del patrón macroecológico, y usando como modelo las
muestras monofiléticas en aproximaciones de maxima verosimilitud (ML) y Bayesiana con
Cadenas de Markov y Monte Carlo (BMCMC) se evaluó los efectos de los procesos
macroevolutivos y la incerteza filogenética sobre dicho patrón. Se planteó la siguiente
hipótesis general: el patrón macroecológico es resultado de los procesos macroevolutivos
asociados al cambio del tamaño corporal y rango de distribución de las especies.
Los peces de muestras no-monofilética y monofiléticas sustentan la hipótesis de una
relación positiva tamaño corporal - rango de distribución y la presencia de un rango
geográfico mínimo viable (j.c. forma triangular de la relación), tanto latitudinal como
batimétrico. Para los peces del Pacifico Sureste, los resultados en un gradiente latitudinal no
sustentan la existencia de la regla de Rapoport, así como tampoco de la regla de Bergmann.
Por lo tanto, se rechaza como mecanismo causal, la hipótesis del patrón tamaño corporalrango
latitudinal como eventual y producto de las reglas de Bergmann y Rapoport. Los
resultados apoyan la idea que la 'regla de Rapoport" latitudinal es un fenómeno local que
ocurre sólo para los peces marinos del Pacífico Noreste. Sin embargo, los resultados en un
gradiente batimétrico si apoyan la existencia de una regla de Rapoport y de Bergmann. Por lo
tanto, no se rechaza como mecanismo causal, la hipótesis del patrón tamaño corporal- rango
batimétrico como eventual y producto de las reglas de Bergmann y Rapoport. La regla de
Rapoport batimétrica ha sido previamente reportada para peces marinos del Pacífico Noreste y el Atlántico, lo que sugiere que la regla de Rapoport batimétrica sería un fenómeno común en
la naturaleza. No obstante, la baja correlación punto medio del rango batimétrico - tamaño
corporal, sugiere que hay otros factores jugando un importante papel sobre la generación del
patrón positivo y del rango geográfico mínimo viable. La consistencia del patrón latitudinal y
batimétrico en grupos monofiléticos, sugiere que el patrón podría ser producto de la historia
conjunta de las especies. En este sentido, los mecanismos que se han invocado para explicar el
patrón en una escala de tiempo ecológico serían una explicación parcial del patrón.
Si bien los análisis basados en el mejor árbol filogenético" (ML) muestran que las
únicas variables de los tres taxa estudiados que tienen alta señal filogenética son las
relacionadas al rango batimétrico, los análisis que evalúan la incerteza filogenética sobre la
determinación histórica de los patrones macroecológicos (BMCMC) muestran que todas las
variables macroecológicas analizadas tienen algún grado de señal filogenética. Siendo el rango
de distribución latitudinal y batimétrico las que expusieron mayor probabilidad de señal
filogenética óptima. Así, el presente estudio apoya la hipótesis que tanto el tamaño corporal
como la distribución geográfica de las especies de peces teleósteos marinos dependen de los
procesos macroevolutivos. La alta señal filogenética reportada en este estudio en las variables
rango latitudinal y batimétrico constituye el primer reporte para peces teleósteos marinos, y
sugiere que la evolución de éstas variables puede tener importantes efectos sobre los procesos
de diversificación de este taxón. En cuanto al tamaño corporal, tanto el análisis de ML como
de BMCMC son consistentes al señalar que sólo en el género Trachurus se observa una alta
probabilidad de señal filogenética óptima, en cambio en los otros dos taxa estudiados la señal
observada para esta variable es una de las más bajas. Estos resultados son contrarios a lo
observado en los pocos trabajos donde efectivamente se ha medido señal filogenética. No
obstante, este es el primer estudio que mide los efectos filogenéticos sobre ésta variable
considerando modelos de evolución explícitos, la incerteza filogenética, y que al mismo
tiempo utiliza el largo de ramas y topología de las filogenias para las aproximaciones del
método comparativo filogenético. Consecuentemente, el supuesto de una fuerte señal
filogenética en el tamaño corporal constituye una hipótesis que necesita ser evaluada y no
acepta a priori. Tanto los análisis de ML como el acercamiento BMCMC en las variables discretizadas
apoyan la hipótesis que la evolución del tamaño corporal y la distribución geográfica de las
especies es un proceso aleatorio no-direccional, y que por lo tanto no existen fuerzas
direccionales predominantes que guíen el procesos durante la historia. Además, la
aproximación de ML y BMCMC permiten sustentar la hipótesis que las variables
macroeco lógicas estudiadas tienen mayor probabilidad de un proceso evolutivo
predominantemente gradual. Aunque el cambio evolutivo no es constante y depende del
momento de diversificación de cada especie. Lo cual se ve respaldado por los resultados de la
estimación del parámetro 6 en la aproximación BMCMC, el cual indica que las variables
muestran con mayor probabilidad un modelo de radiación adaptativa involucrado en su
diversificación. Por lo tanto, la evolución del tamaño corporal y la distribución geográfica de
las especies en los taxa estudiados empezaría como un proceso de radiación adaptativa
seguido de cambio gradual sin dirección predominante.
La estimación de la existencia de evolución correlacionada de las variables en estudio a
través de las aproximaciones de ML y BMCMC, mostró que el cambio evolutivo del rango de
distribución esta asociado al cambio evolutivo del tamaño corporal. Por lo que se acepta la
hipótesis que la relación positiva tamaño corporal - rango de distribución, es resultado de
procesos macroevolutivos. Sin embargo, los resultados indican que hay otros factores no
filogenéticos que afectarían el patrón en los peces teleósteos marinos, como la hipótesis del
tamaño poblacional mínimo viable. Finalmente, considerando los proceso macroevolutivos y
la hipótesis del tamaño poblacional mínimo viable, así como su asociación con el limite
geográfico mínimo para la sobrevivencia evolutiva de las especies, se propone un modelo
evolutivo teórico en el cual la figura triangular asociada al patrón es causada tanto por una
extinción diferencial de las especies de mayor tamaño, como por una menor extinción de las
especies pequeñas que tienen mayor amplitud de rangos posibles a los cuales pueden acceder
para mantener poblaciones viables. Durante el curso de la evolución las especies primero
explorarían y colonizarían nuevos hábitat, y luego cambiarían en función de los recursos
disponibles, por ejemplo, aumentando o disminuyendo el tamaño corporal, en fin cambiando
la forma corporal y su relación con el medio. PFCHA-Becas Doctorado en Ciencias Biológicas Mención Ecología 211 p. PFCHA-Becas TERMINADA