Tese
Biogeografia e variação morfológica foliar do gênero Passiflora L. (Passifloraceae s.s.) sob variáveis ambientais na Floresta Atlântica, Brasil
Autor
Moraes, Andreza Magro
Institución
Resumen
Passiflora L. is widely distributed in Brazilian biomes, particularly in the southeast of
the Atlantic Forest where it is recorded with expressive richness. Although the genus
stands out for the great leaf morphological plasticity (possibly related to abiotic factors),
there are few studies about it. This study was all performed within the Atlantic domain.
The biogeographic study of the Passiflora genus was carried in the region of Serra da
Mantiqueira (SM) to investigate its distribution in an environmental gradient based on
field data and botanic collections (online and herbaria). We employed a spatial analysis
of richness, sampling effort, and similarity by area and altitude/physiognomy out using
georeferencing software and the R program, from 2.5º × 2.5º grids. We evaluated
species richness/occurrence by altitude through a test of significance and species
conservation status in the area by overlaying the richness with the shapefile of studied
Conservation Unit (UC). We also investigated the influence of environmental variables
on the leaf morphology of five Passiflora species (P. amethystina, P. campanulata, P.
capsularis, P. mediterranea and P. porophylla) on the regional scale (UC: Caparaó
National Park - PNC, Itatiaia National Park - PNI, Serra dos Órgãos National Park -
PARNASO, Serra do Brigadeiro State Park – PESB, and Ibitipoca State Park - PEIB),
and macro-scale (Atlantic domain). The morphometric analysis showed that the leaf
characters were related to abiotic factors (climate, soil, altitude, and light) obtained for
each specimen on the field. We used a Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS)
analysis with the index Gower to evaluate the relationship of environmental variables
with general leaf morphology, and Linear Mixed Models (GLMM) to evaluate the
relationship of environmental variables with individual leaf characters. In the
biogeography study, we obtained 50 species recorded for the SM and concluded that the
composition of Passiflora changes along the altitude gradient, and reaches greater
richness at 1000 m of elevation in the montane type phytophysiognomies. The species
composition is different between the two portions of the SM: north and south. Our
results on leaf variation indicated significant relationships between climatic and edaphic
factors with the general morphology, individual characters of size, defense
characteristics (extrafloral nectaries and variegations), and shape of leaves. The species
P. campanulata, P. amethystina and P. porophylla showed greater response to
environmental variables differing by population. Due to the great differentiation found
in the leaves and reproductive characters of P. campanulata, we suggest the description
of a new species of P. section Dysosmia collected in the PNC, in the northern portion of
the SM. Our results amplified the knowledge about the biology, ecology and taxonomy
of Passiflora species, distribution patterns, and conservation of the genus in SM. Above
all, we bring a new perspective on the leaf plasticity of Passiflora discussing the
influence of climatic and edaphic gradients on this. Passiflora L. está amplamente distribuída nos biomas brasileiros, e no sudeste da
Floresta Atlântica é registrada com expressiva riqueza. O gênero também se destaca
pela grande plasticidade morfológica foliar observada em várias espécie que pose ser
relacionado a fatores abióticos, porém são poucos estudos sobre a relação. O estudo foi
todo conduzido no domínio Atlântico. Realizamos um estudo biogeográfico do gênero
Passiflora na região da Serra da Mantiqueira (SM), que buscou investigar a distribuição
em um gradiente ambiental a partir dos dados de campo e de coleções botânicas (online
e herbários). Foram empregadas análises espaciais de riqueza e esforço amostral e
similaridade por área e altitude/fitofisionomia utilizando softwares de
georreferenciamento e o programa R, a partir de quadriculas de 2,5º × 2,5º. Avaliamos a
riqueza/ocorrencia das espécies por altitude através de um teste de significância e estado
conservação das espécies na área sobrepondo a riqueza com shapefile de UC. Também
investigamos a influência de variáveis ambientais na morfologia foliar de cinco espécies
de Passiflora caracterizadas por expressiva plasticidade, tanto em escala regional (UC:
Parque Nacional do Caparaó - PNC, Parque Nacional do Itatiaia - PNI, Parque Nacional
da Serra dos Órgãos - PARNASO, Parque Estadual Serra do Brigadeiro – PESB e
Parque Estadual do Ibitipoca - PEIB) quanto em macro escala (domínio Atlântico). A
partir de uma análise morfométrica das folhas, os caracteres foliares foram relacionadas
com dados abióticos (clima, solo, altitude e luz) obtidos para cada espécime. Foi
empregado uma análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS)
utilizando o índice de Gower, para avaliar a relação das variáveis ambientais com a
morfologia geral das folhas e modelos mistos lineares (GLMM) para caracteres
individuas das folhas. Com estudo de biogeografia, obtivemos 50 espécies ocorrentes na
SM e concluímos que a composição de Passiflora muda ao longo do gradiente de
altitude por classes de altitude, e atinge maior riqueza a 1000 m de elevação em
fitofisionomias do tipo montana. E a composição das espécies é diferente entre as duas
porções da SM, norte e sul. Nossos resultados sobre variação foliar indicaram relações
significativas entre fatores climáticos e edáficos com a morfologia geral, caracteres
individuais de tamanho e as características de defesa (nectários extraflorais e
variegações) das folhas. As espécies P. campanulata, P. amethystina e P. porophylla
apresentaram maior resposta às variáveis ambientais, se diferenciando por população.
Devido a grande diferenciação encontrada nas folhas de P. campanulata, somado a diferença de caracteres reprodutivos, sugerimos a descrição de uma nova espécie da P.
seção Dysosmia, coletada no PNC, na porção norte da SM. Com nossos resultados,
ampliamos o conhecimento sobre a biologia, ecologia e taxonomia das espécies de
Passiflora, padrões de distribuição e conservação do gênero na SM. E trazemos uma
nova perspectiva em sobre a plasticidade foliar neste gênero, refletindo, além de tudo,
os gradientes climáticos e edáficos.