doctoralThesis
Estudio filogenético y biogeográfico del género Celtis L. (Cannabaceae) en el cono sur Sudamericano
Autor
Chamorro, Débora Cintia
Institución
Resumen
En el Cono Sur Sudamericano (conformado por Argentina, sur de Brasil, Chile,
Paraguay y Uruguay) el género Celtis L. (Cannabaceae) está representado por alrededor de
siete taxones de árboles y arbustos, usualmente denominados ‘talas’, que se distribuyen en
el Espinal, Chaco y en los Bosques Secos Estacionales Neotropicales (BSEN). Las especies
del género tienen gran importancia fisonómica en los tipos de vegetación en los que sus
especies aparecen; los 'talas' son característicos del estrato arbustivo de los bosques del
Espinal, del Chaco y de la Selva Pedemontana del Noroeste Argentino (NOA) y de la Selva
Paranaense del Noreste Argentino (NEA). Los criterios morfológicos para diferenciar las
especies han cambiado notoriamente a lo largo de los años. La última revisión de Celtis
subg. Mertensia Planch. (Berg y Dahlberg, 2001) al que pertenecen casi todas las especies
de América del Sur, aumentó la polémica al establecer sinonimias entre entidades
diferenciables a campo. Por ejemplo, Berg y Dahlberg (2001) sinonimizaron C. pallida var.
discolor Hunz. & Dottori en C. chichape; C. pallida Torr. var. pallida y C. tala en C.
ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., mientras que C. spinosa Spreng. y C. spinosissima
(Wedd.) Miq. fueron sinonimizadas en C. iguanaea (Jacq.) Sarg. Se pretenden resolver
estos problemas taxonómicos por medio de un estudio morfológico y filogenético molecular
combinado, junto con un análisis biogeográfico con el fin de poner a prueba varias hipótesis
fitogeográficas.
Se recorrieron 14 provincias de Argentina, cuatro departamentos de Paraguay y partes
del estado de São Paulo, Brasil. En estos recorridos se colectaron y muestrearon 194
especímenes, pre-identificados del siguiente modo: 56 como Celtis tala, 67 como C. pallida,
25 en el complejo C. brasiliensis/C. pubescens, 28 como C. chichape, y 10 como C.
iguanaea. Además, hubo ocho colectas que no se pudieron pre-determinar y que
adjudicamos a priori a distintas morfoespecies (C. sp. 1, C. sp. 2 y C. sp. 3) o al grupo
indeterminado (como C. sp. los ‘indet.’).
También se consultaron 19 herbarios nacionales e internacionales. Para el análisis
morfológico se emplearon tanto colectas propias como ejemplares de herbarios. Se
consideraron 73 caracteres cualitativos y cuantitativos, tanto vegetativos como
reproductivos. El análisis multivariado (ACP), sobre esas 73 variables correspondientes a
161 individuos, arrojó que las dos primeras dimensiones juntas resumen aproximadamente
más del 58% de la varianza observada. El posterior agrupamiento jerárquico define siete
grupos de morfoespecies: C. brasiliensis/C. pubescens, C. chichape, C. iguanaea, C. pallida
var. discolor, C. pallida var. pallida, C. sp. 3 y C. tala.
Los marcadores moleculares utilizados para el análisis filogenético fueron los
cloroplásticos matK, psbA-trnH, rpl14-rpl36, rps16, trnL-F, y nucleares FA16180b, ITS y 26S.
Se emplearon 45 muestras propias de Celtis y otras accesiones se obtuvieron de Genbank.
La mejor calidad de ADN se obtuvo usando el kit comercial DNAeasy Plant Mini Kit. A pesar
de que los protocolos de extracción y amplificación por PCR fueron optimizados, el material
presentó ciertas dificultades en la amplificación y secuenciación de algunos marcadores. Los
resultados del análisis filogenético molecular y morfológico combinado dan como resultado
que Celtis conforma un grupo monofilético en relación a géneros cercanos, confirmando la
hipótesis original. Lo mismo se observa en el árbol filogenético resultado del análisis de los
marcadores FA16180b, psbA-trnH e ITS, donde además se muestra cómo se separan con
un alto soporte (valores de bootstrap mayores a 70%) 14 taxones diferentes de Celtis para
Sudamérica (C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida, C.
serratissima/C. sp. 3, C. spinosa/C. sp. 4, C. spinosissima, C. tala, C. sp. 1=C. sp. 2, C. sp.
5, C. sp. 6, C. sp. 7 , C. sp. 8 y C. sp. 9). A partir de este análisis, se rehabilita y se describe
Celtis lancifolia (Wedd.) Miq. para el Cono Sur (C. sp. 1 y C. sp. 2).
Para el análisis biogeográfico se recopiló información de 1.515 ejemplares del género.
Se construyeron mapas de distribución en relación a los biomas donde ocurren las especies.
El análisis de riqueza de especies aplicando una cuadrícula sobre el territorio del Cono Sur
considerado (número de especies y presencia–ausencia), indicó a la zona comprendida
entre el límite de Jujuy y Salta y hasta Catamarca más al sur, como la región que presenta la
mayor diversidad de especies del género; allí se hallan hasta cinco taxones diferentes de
Celtis, lo que indica que esta región sería un área de endemismo y posible centro de
diversificación para el género. Por otra parte, mediante un cladograma de área, se observa
que las especies típicamente chaqueñas se separan claramente del resto y particularmente
de C. clausseniana, que es exclusiva de BSEN. De esta manera se confirma la hipótesis
planteada en cuanto a que las especies muestran un patrón evolutivo coincidente entre su
filogenia y su biogeografía, y que el Chaco y los BSEN son entidades florísticas
diferenciadas. PHYLOGENETIC AND BIOGEOGRAPHICAL STUDY OF THE GENUS CELTIS
(CANNABACEAE) FOR SOUTH AMERICA SOUTHERN CONE
In the Southern Cone of South America the genus Celtis L. (Cannabaceae) is
represented by about seven taxa of trees and shrubs, occurring in the Espinal, Chaco and
the Domain of Neotropical Seasonally Dry Forests (SDTF) biogeographical regions. This
thesis studied the genus by means of a combined molecular phylogenetic and morphological
analysis. The particular distribution pattern of its species permits a biogeographic analysis to
test phytogeographic hypothesis. Several collection trips were made in Argentina, Paraguay
and Brazil, with a total of 194 specimens collected: 56 C. tala, 67 C. pallida, 25 C.
pubescens/C. brasiliensis, 28 C. chichape, 10 C. iguanaea and 8 C. sp. Numerous herbaria
were visited. In the morphological analysis 73 qualitative and quantitative characters were
employed, both vegetative and reproductive. Multivariate analysis (PCA) of those 73
variables resulted in more than 58% of total variance being absorbed by the first two axis.
Subsequently, the hierarchical classification defined seven morphospecies groups.
Molecular analyses were carried out employing cloroplastic (matK, psbA-trnH, rpl14-
rpl36, rps16, trnL-F) and nuclear (FA16180b, ITS, 26S) markers. The combined phylogenetic
and morphological analysis confirm the original hypothesis of the monophyletic character of
Celtis. The same is observed in the phylogenetic tree resulting from the markers FA16180b,
psbA-trnH and 26S, where it is also shown how 14 different taxa of Celtis are separated with
a high support: C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida,
C. serratissima/C. sp. 3, C. spinosa/C. sp. 4, C. spinosissima, C. tala, C. sp. 1=C. sp. 2, C.
sp. 5, C. sp. 6, C. sp. 7, C. sp. 8 and C. sp. 9. As a result, Celtis lancifolia (Wedd.) Miq. is
rehabilitated and described for the Southern Cone.
For the biogeographical analysis, information on 1.515 specimens was used to construct
distribution maps. Data analysis concluded by defining two biogeographical groups in the
genus: the Chaco and Espinal species on one side, and the SDTF and more hygrophyllous
species on the other, being C. chichape somewhat intermediate. The probable centre of
diversification is located from the area of Jujuy/Salta provinces political limits, south to the
province of Catamarca. By means of an area cladogram, the typical Chaco species are
clearly separated from the SDTF ones (C. clausseniana). Therefore, these species show an
evolutionary pattern consistent with its phylogeny and biogeography, and the hypothesis that
Chaco and SDTF vegetation are floristic entities of very different origins is accepted. Fil: Apellido, Nombre. Universidad Nacional de Rosario. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina Fil: Chamorro, Débora Cintia. Universidad Nacional de Rosario. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina