Filogenia molecular y evolución de la morfología floral, carpológica y seminal en el clado spermacoce (spermacoceae-rubiaceae)

Abstract

La tribu Spermacoceae, perteneciente a la familia Rubiaceae, se ha caracterizado por tener una circunscripción históricamente conflictiva. Morfológica- y filogenéticamente, se pueden identificar principalmente 3 grupos informales: el complejo Hedyotis-Oldenlandia, la ex tribu Manettieae y el denominado “clado Spermacoce”. En este último grupo, se centran los objetivos de esta tesis. Actualmente, en el clado Spermacoce se reconocen 23 géneros y ca. 250 especies, principalmente neotropicales. Dentro de este grupo, la evidencia molecular existente cuestiona los límites genéricos basados principalmente en datos morfológicos, siendo las relaciones intergenéricas entre muchos de sus taxones poco claras. En muchos casos, los géneros se fundamentan únicamente en caracteres del fruto, o bien florales, lo cual resulta en que muchos de estos taxones son considerados grupos artificiales. El clado Spermacoce, presenta una extraordinaria diversidad en caracteres reproductivos, que no fueron analizados previamente desde un punto de vista evolutivo, por lo cual, lo convierte en un grupo de gran interés para examinar la historia evolutiva de dichos caracteres. Hasta el momento, los estudios filogenéticos moleculares realizados en la tribu Spermacoceae, y en especial en el clado Spermacoce, poseen un amplio muestreo de taxones africanos y asiáticos, siendo los géneros y especies americanas escasamente representadas. Como parte de un análisis filogenético molecular amplio de la tribu Spermacoceae, con énfasis en los géneros americanos, los objetivos de la presente tesis son: (1) determinar el grupo hermano del clado Spermacoce; (2) realizar el primer estudio comprensivo filogenético del clado Spermacoce; y a partir del mismo (3) llevar a cabo un análisis de reconstrucción de caracteres ancestrales morfológicos reproductivos (florales, carpológicos, seminales, polínicos y de orbículas). La concreción de dichos objetivos, permite determinar que caracteres soportan las relaciones intergenéricas, sinapomorfías de los géneros, y en algunos casos, relaciones intragenéricas. En contraste con estudios previos, este estudio filogenético abarcó un mayor número de taxones americanos y marcadores moleculares tanto en la tribu Spermacoceae y clado Spermacoce. En base a esto, se dan a conocer interrelaciones genéricas no reportadas previamente. Además, se realiza un análisis de evidencia total (datos moleculares + morfología), el cual permite estimar la posición de tres géneros escasamente conocidos y previamente no incluidos en análisis filogenéticos. Los análisis de reconstrucción de caracteres ancestrales, permitieron determinar la evolución de caracteres históricamente utilizados en la taxonomía del grupo, resultando la mayoría de ellos ampliamente homoplásicos. Esto explica en gran parte que la delimitación de ciertos géneros fue tan conflictiva, y en algunos casos continuará siéndolo (e.g. Spermacoce). Si bien la mayoría de los caracteres resultan en homoplasias, algunos resultan en sinapomorfías y/o sustentan clados, como la forma del estigma, forma del surco ventral de la semilla, particularidades del estrofiólo, endoaperturas y longitud del colpo en el grano de polen, etc. El presente análisis filogenético, sumado datos de distribución geográfica y sinapomorfías morfológicas, sustenta el reconocimiento de un género y especie nuevos, de condición monotípica, endémico de Brasil: Januaria lombardii inéd. Además, se establecen las relaciones filogenéticas del género endémico del Caribe, Micrasepalum. En el marco de su revisión taxonómica, se realiza una descripción completa del género y sus especies, se proponen además lectotipificaciones y nuevos sinónimos, actualizando y modificando el concepto genérico.