História evolutiva e filogeografia do grupo de espécies Hemigrammus ocellifer (Characiformes: Characidae) dos rios da América do Sul cisandina

Abstract

O gênero Hemigrammus está entre os mais ricos em espécies de Characidae, com 61 espécies reconhecidas atualmente como válidas. As espécies de Hemigrammus foram consideradas por muito tempo como “Incertae Sedis” em vista do desconhecimento a respeito de suas relações filogenéticas, e atualmente estão alocadas em Stethaprioninae. A distribuição das espécies do gênero é ampla na região cisandina da América do Sul, com sua maior riqueza concentrada na bacia Amazônica. Foi proposta a existência de um grupo monofilético de espécies, o grupo Hemigrammus ocellifer, formado por nove espécies. Essas são caracterizadas por partilharem duas manchas umerais, uma mancha escura no pedúnculo caudal, margem superior do olho vermelho em vida, e presença de um gancho relativamente grande porção média dos raios anteriores da nadadeira anal em machos maduros. A fim de testar o monofiletismo do grupo H. ocellifer, usamos a captura de centenas de elementos ultraconservados (UCEs). Além disso, métodos moleculares modernos de delimitação de espécies com marcadores anônimos do tipo SNPs (single nucleotide polymorphisms), foram também utilizados para verificar as relações genéticas entre as espécies do grupo. Dados de UCEs mostram que o grupo H. ocellifer é monofilético e as relações entre as espécies são discutidas. Considerando que o grupo H. ocellifer não é relacionado ao demais Hemigrammus, incluindo a espécie tipo do gênero, H. unilineatus, sugere-se que essas espécies sejam alocadas no gênero Holopristis, considerado no momento como um sinonimo júnior de Hemigrammus. Os resultados com UCEs definiram que o grupo Hemigrammus ocellifer é monofilético. Por estar não estar relacionado com a espécie tipo do gênero é proposto a revalidação desse grupo para o género Holopristis. As delimitações de espécies representam sete grupos genéticos, sendo seis espécies e um complexo de espécies de H. ocellifer. A provável diferenciação de H. ocellifer em duas linhagens é possivelmente devido a arranjos fluviais que ocorrem na bacia Amazônica.

The genus Hemigrammus is among the richest in species within the family Characidae, with 61 species currently recognized as valid. Hemigrammus species were long considered as “Incertae Sedis” within the family due to the lack of knowledge about their phylogenetic relationships and are currently allocated within the subfamily Stethaprioninae. The species of the genus are widely distributed across the cisAndean portion of South America, with its greatest richness concentrated in the Amazon basin. The existence of a monophyletic group of species, the Hemigrammus ocellifer group, formed by nine species, was previously proposed. The species of the group are characterized by sharing two humeral blotches, a dark blotch on the caudal peduncle, upper margin of the red eye in life, and the presence of a relatively large hooks in the middle portion of the anteriormost rays of the anal fin in mature males. In order to test the monophyly of the H. ocellifer group, we used the capture of hundreds of ultra-conserved elements (UCEs). Furthermore, modern molecular methods of species delimitation with anonymous SNPs (single nucleotide polymorphisms) markers were also used to verify the genetic relationships between species in the group. Data from ECUs show that the H. ocellifer group is monophyletic and the relationships between species are discussed. Considering that the group H. ocellifer is not closely related to the remaining Hemigrammus species, including the type species of the genus, H. unilineatus, it is suggested that these species should be allocated to the genus Holopristis, which currently is considered a junior synonym of Hemigrammus. The results with UCEs defined that the group Hemigrammus ocellifer is monophyletic. As it is not related to the type species of the genus, the revalidation of this group to the genus Holopristis is proposed. The species boundaries represent seven genetic groups, six species and a species complex of H. ocellifer. The probable differentiation of H. ocellifer into two lineages is possibly due to fluvial arrangements that occur in the Amazon basin.