Dinámica poblacional y conservación de la Ranita del Valcheta, Pleurodema somuncurense (Cei, 1969), Patagonia, Argentina

Abstract

Las poblaciones de anfibios están declinando globalmente. En la actualidad se encuentran dentro del grupo de vertebrados más amenazados, encontrándose casi un tercio de las especies con alguna categoría de amenaza. Nuestro país en general y la Patagonia en particular no se encuentran exentos de esta creciente crisis global. La Ranita del Valcheta, Pleurodema somuncurense, es una especie micro-endémica del Arroyo Valcheta, Río Negro, que actualmente enfrenta una serie de amenazas que la ubican entre los anfibios más amenazados del país. Con el fin de aportar elementos que mejoren la conservación de P. somuncurense, el objetivo principal de esta tesis fue estudiar los principales aspectos de la historia natural, dinámica poblacional y estado de conservación de esta especie. La hipótesis principal de esta tesis es que las poblaciones de P. somuncurense están declinando. Esta hipótesis predice una reducción en el área de distribución de la especie y riesgo de extinción de algunas poblaciones locales. El área de estudio incluyó las cabeceras del Arroyo Valcheta, Río Negro. Los datos de campo se tomaron a lo largo de los tributarios que conforman las cabeceras del arroyo, localmente denominadas como Rama Fría y Rama Caliente, entre los años 2013 a 2017. El objetivo del primer capítulo fue evaluar patrones de distribución de P. somuncurense. Para ello se estimó el área de distribución, se identificaron las diferentes poblaciones locales, se evaluó el grado de conectividad, se caracterizaron los hábitats y se definieron prioridades de conservación. Se definió como población local, a un grupo de individuos ocupando una porción de hábitat y separado de otro grupo de individuos por al menos 500 m lineales de hábitat. Para evaluar el grado de conectividad se aplicó un índice, que tiene en cuenta la distancia a poblaciones vecinas y el tamaño de las mismas. Para la descripción general de los hábitats y microhábitats, se tuvo en cuenta la fisonomía general del área. Luego se establecieron prioridades de conservación para las diferentes poblaciones considerando la intensidad de amenazas. Se pudo confirmar la presencia de P. somuncurense en todos los tributarios que conforman las cabeceras del Arroyo Valcheta. Se reconocieron un total de 9 poblaciones locales, de las cuales dos se presumen extintas. El área total ocupada por la especie fue de 2 ha de arroyo. Los ambientes donde se registró la mayor cantidad de individuos se caracterizaron por tener un alto porcentaje de cobertura vegetal costera. Si bien el rango de distribución de la especie es mayor al registro histórico, se observaron extinciones locales. En relación al índice de prioridades de conservación los resultados indicarían que la Rama Fría es la que requiere acciones de manejo más urgentes. En el Capítulo II, se describe la biología reproductiva de la especie y se realizó una caracterización de los microhábitats reproductivos. Por otra parte, se discuten las diferencias y similitudes con otras especies patagónicas incluidas en el clado P. thaul: Para este capítulo en particular se agregó información obtenida de una colonia de supervivencia en cautiverio de esta especie. Pleurodema somuncurense tiene una actividad reproductiva estacional primavera-verano y presenta rasgos de criadores tanto explosivos como prolongados. Todas las especies patagónicas del clado P. thaul tienen mayormente amplexo inguinal y ponen huevos fuertemente pigmentados en cordones gelatinosos. También se registró el canto nupcial, llamadas de liberación y vibraciones de advertencia. Si bien existen similitudes entre las tres especies patagónicas del clado P. thaul, P somuncurense presenta algunas características únicas, como el scramble competition, que aún no fue registrado para ninguna otra especie del género. En el Capítulo III se analizó la dieta de P. somuncurense y se evaluaron los patrones de selección sobre la base de la disponibilidad de recursos de presas terrestres y acuáticas. Se obtuvo el contenido estomacal de 55 individuos mediante la técnica de lavado de estómago. Para evaluar disponibilidad de ítems terrestres y acuáticos se colocaron trampas de caída en la orilla del arroyo y se realizaron lavados de sustrato en el cauce. La dieta incluyó un total de 179 presas, la mayoría fueron artrópodos, tanto terrestres como acuáticos. Los ítems más importantes según el índice de importancia relativa IRI, fueron los Dípteros (en su mayoría de la Familia Tipulidae), seguidos de Lepidoptera, Amphipoda, Araneae e Isopoda. La prueba de uso versus disponibilidad mostró que P. somuncurense prefiere los isópodos, mientras que rechaza varios ítems presa, particularmente a las hormigas. El mayor consumo de presas terrestres hace que P. somuncurense sea susceptible al efecto indirecto de las prácticas de uso de la tierra que influyen en la disponibilidad de alimento. En el Capítulo IV se evaluaron las variables del hábitat que afectan los patrones de ocupación de la Ranita de Valcheta, y además, se evaluó el efecto de la presencia de truchas sobre la ocupación de esta especie. Durante los veranos de los años 2014 y 2015 se muestrearon 148 sitios localizados en las cabeceras del arroyo con tres revisitas. En cada sitio y visita se registró la presencia de ranas y se midieron covariables de sitio: presencia de truchas, T° del agua, cobertura de la vegetación y rocas, tanto en la orilla como dentro del cauce del arroyo. Los datos fueron analizados con modelos de ocupación que posteriormente fueron rankeados aplicando el criterio de Akaike. Se observó que la presencia de truchas afecta negativamente la ocupación de esta especie, mientras que la temperatura del agua y la cobertura de rocas, lo hace de manera positiva. En el Capítulo V, el objetivo principal fue estimar el tamaño poblacional y la supervivencia anual de la Ranita del Valcheta, evaluando las variaciones de estos parámetros en función del sexo y el tamaño. Los muestreos se realizaron en la estancia El Rincón, mediante capturarecaptura en tres eventos de 5 días cada uno, espaciados entre sí por un mes. Para el análisis de los datos se utilizó el programa Mark 8.2. La densidad fue estimada con el modelo POPAN. El valor resultante fue extrapolado al área de cada población local como estimador del tamaño poblacional. En el caso de la supervivencia se utilizó el modelo de Pradel, el cual permite secundariamente estimar el reclutamiento. Para evaluar la relación entre las covariables y los parámetros poblacionales se siguió un protocolo conocido como stepwise selection, basado en el desarrollo de un set de modelos candidatos que luego son rankeados teniendo en cuenta el criterio de Akaike. La densidad resultante del modelo mejor rankeado fue de 194 individuos para un área de 200 m2. El grupo más abundante fue el de los juveniles, seguido de los machos adultos y las hembras adultas. Las poblaciones locales varían entre los 277 y los 7.009 individuos; mientras que el tamaño total para toda la especie, teniendo en cuenta los límites de confianza al 95% estaría entre 11.056 y 23.538 individuos. La supervivencia anual estimada, estuvo relacionada al tamaño de los individuos, pero no al sexo; con promedios de 0,11 y 0,60 para ranas juveniles y adultas respectivamente. En el Capítulo VI se plantearon los siguientes objetivos: estimar la mínima población viable de la especie; calcular los mínimos requerimientos de hábitat; evaluar el grado de viabilidad de cada una de las poblaciones locales y modelar la translocación como estrategia de manejo. En todos los casos se desarrollaron modelos de viabilidad poblacional con el programa VORTEX 10.2.5.0. teniendo en cuenta los parámetros poblacionales de la especie estimados en capítulos anteriores. También se evaluó el efecto de la endogamia planteando tres escenarios con niveles crecientes de este parámetro. Para estimar la mínima población viable y mínimos requerimientos de hábitat, se desarrollaron una serie de modelos en los cuales se fue incrementando progresivamente el tamaño poblacional hasta observar una probabilidad de extinción ≤ 0,01. Por último, para evaluar la translocación como estrategia de manejo, se realizaron dos tipos de modelos, en el primero se testeó la reintroducción de individuos (es decir, partiendo de una población inicial de cero), y en el segunda la suplementación (es decir, partiendo de una población preexistente). En base a los resultados obtenidos y considerando los supuestos de base planteados, podemos inferir que la mayoría de las poblaciones de P. somuncurense no corren riesgos de extinguirse en los próximos 240 años, en ausencia de amenazas. Por otro lado, se puede observar que la depresión endogámica ejerce un efecto importante sobre las probabilidades de extinción. En cuanto a la reintroducción como estrategia de manejo, en base a los resultados, se puede predecir que es una buena estrategia que permitiría establecer poblaciones viables en El Destacamento y en El Ariete. La presente tesis aportó información inédita con respecto a la historia natural y ecología poblacional de P. somuncurense. Como conclusión general podemos inferir que la especie está declinando y que su estado de conservación resulta preocupante. Al menos dos poblaciones se han extinguido localmente, mientras que el resto de las poblaciones presentan diferentes grados de aislamiento. Los corredores naturales en general están ocupados por truchas, especie que se observó afecta la ocupación de las ranas, con lo cual esperamos un bajo intercambio de individuos entre poblaciones. Por último, los modelos de viabilidad poblacional indicarían que al menos una población no sería viable a largo plazo, mientras que el resto podrían serlo siempre y cuando no se incrementen las amenazas. Resulta necesario el desarrollo de un plan de acción para mejorar la conservación de la especie. En base a los resultados de esta tesis, se deprende que es de suma urgencia establecer un plan de manejo y remoción de truchas en las cabeceras del arroyo para mejorar la conectividad entre poblaciones y restablecer una dinámica metapoblacional de la especie, mejorando de esta manera la viabilidad a largo plazo de toda la especie.

Amphibian populations are declining worldwide. Currently, both anurans and salamanders are among the most threatened vertebrates, with almost one-third of the species within a threat category. Our country in general and Patagonia in particular are not exempt from this growing global crisis. The Valcheta Frog, Pleurodema somuncurense, is a micro-endemic species of the Valcheta stream, Río Negro, which currently faces a series of threats that place it among the most threatened amphibians in the country. In order to provide tools that help improving the conservation of P. somuncurense, the general objective of this thesis was to study the main aspects of the natural history, population dynamics and conservation status of this species. The main hypothesis is that P. somuncurense populations are declining. This hypothesis predicts a reduction in the area of distribution of the species and risk of extinction of some local populations. The study area included the headwaters of the Valcheta Stream, Río Negro. The field data were gathered along the four tributaries that conform the headwaters of the stream, locally known as Cold Branch and Hot Branch, between the years 2013 and 2017. The objective of the Chapter I was to evaluate distribution patterns of P. somuncurense. For this purpose, the distributional area was estimated, the different local populations were identified, the degree of connectivity was evaluated, the habitats were characterized and conservation priorities were established. It was possible to confirm the presence of P. somuncurense in all the tributaries that conform the headwaters of the Valcheta Stream. A total of 9 local populations were recognized, of which two are presumed to gone extinct. The total area occupied by the species was 2 ha of stream. The habitats where the greatest number of individuals was recorded were characterized by a high percentage of coastal vegetation coverage. Even though the range of distribution of the species is greater than the historical record, local extinctions were observed. In relation to the index of conservation priorities, the results would indicate that the Cold Branch is the one that requires the most urgent management actions. In Chapter II, the reproductive biology of the species is described, the reproductive microhabitats were characterized and a discussion is made related to the differences and similarities among P. somuncurense and other Patagonian species included in the clade P. thaul. Pleurodema somuncurense has a spring-summer seasonal reproductive activity and show features of both explosive and prolonged breeders. This species present a variety of vocal repertories, including nuptial call, release call and warning vibrations. All Patagonian species of the P. thaul clade have mostly inguinal amplexus and lays heavily pigmented eggs in gelatinous cords. Pleurodema somuncurense presents some unique features, such as the scramble competition, which was not yet recorded for any other species in the genus. In Chapter III the diet of P. somuncurense was analyzed and the selection patterns were evaluated based on the availability of terrestrial and aquatic prey resources. The stomach content of 55 individuals was obtained by applying the stomach flushing technique. To assess the availability of terrestrial and aquatic items, fall traps were placed on the bank of the stream and substrate washes were made in the channel. The diet included a total of 179 prey, mostly arthropods, both terrestrial and aquatic. The most important items according to the index of relative importance IRI, were Diptera (mostly Family Tipulidae), followed by Lepidoptera, Amphipoda, Araneae and Isopoda. The use versus availability test showed that P. somuncurense prefers isopods, while rejects particularly ants. The greater consumption of terrestrial dams makes P. somuncurense susceptible to the indirect effect of land use practices that influence the availability of food. In Chapter IV the habitat variables that affect the occupancy patterns of the Valcheta Frog were evaluated and the effect of the presence of trout. During the summers of 2014 and 2015, 148 sites located at the headwaters of the stream were surveyed with three revisits. At each site and visit the presence of frogs was recorded and site covariates were measured: presence of trout, temperature of water and coverage of vegetation and rocks at the bank and in the water. The data were analyzed with occupation models that were then ranked using the Akaike criterion. It was observed that the presence of trout negatively affects the occupation of this species, while the temperature of the water and the rock cover do it positively. In Chapter V, the population size and the annual survival of the Valcheta Frog was estimated, and variations of these parameters according to sex and size were assessed. The surveys were conducted at Estancia El Rincón, through capturerecapture in three events of 5 days each, spaced by a month each between. For the analysis of the data the Mark 8.2 program was used. The density was estimated with model of POPAN. The resulting value was extrapolated to the area of each local population as an estimator of the population size. In the case of survival, the Pradel model was used. To assess the relationship between covariates and population parameters, a protocol known as stepwise selection was followed, which is based on the development of a set of candidate models that are then ranked according to the Akaike criteria. The density estimated through the best-ranked model was of 194 individuals for an area of 200 m2. The most abundant group was the juveniles, followed by the adult males and the adult females. Local populations varied between 277 and 7,009 individuals; while a total size for the whole species between 11,056 and 23,538 individuals. The estimated annual survival was related to the size of the individuals, but not with sex; with averages of 0.11 and 0.60 for juvenile and adult frogs respectively. In Chapter VI, the following objectives were established: to estimate the minimum viable population of the species; to calculate the minimum habitat requirements; to evaluate the viability of each local population and to model the translocation of individuals as a management strategy. In all cases, population viability models were developed through VORTEX program 10.2.5.0. taking into account the population parameters estimated in previous chapters. The effect of inbreeding was also evaluated by proposing three scenarios with increasing levels of this parameter. To estimate the minimum viable population a set of models were developed in which the population size was progressively increased until a probability of extinction ≤ 0.01 was reached. Finally, to evaluate the translocation of individuals as a management strategy, two types of models were developed. In the first one the reintroduction of individuals was tested (it means, starting from an initial population size of zero) and in the second the supplementation was tested (it means, starting from a pre-existing population size). Based on the results obtained and considering the basic assumptions raised, it can be inferred that most populations of P. somuncurense are not at risk of extinction in the next 240 years, if there are no significant disturbances in the habitat. On the other hand, it can be observed that inbreeding depression have an important effect on the extinction probabilities. Regarding reintroduction as a management strategy, based on the results, it can be predicted that this strategy would allow establishing viable populations in El Destacamento and El Ariete. This thesis provided novel information regarding the natural history and population ecology of P. somuncurense. As a general conclusion it can be inferred that the species is declining and that its conservation status is concerning. At least two populations have gone locally extinct, while the rest of the populations have different degrees of isolation. The natural corridors in general are occupied by trout, a species that affects the occupation of frogs and probably limits the exchange of individuals among populations. Finally, the models of population viability would indicate that at least one population would not be viable in the long term, while the rest could be viable as long as no major threats occur on their habitat. In this frame is key to develop and implement an action plan to improve the conservation of the species. This plan should contemplate, among other activities, the management and removal of trout in the headwaters of the stream to improve connectivity between populations and restore a metapopulation dynamics, thus improving the long-term viability of the entire species.